Toimub aktiivne ainete transport rakku. Ainete aktiivne transport

Ainete transportimiseks läbi membraani on mitu võimalust:

lihtne difusioon- see on väikeste neutraalsete molekulide ülekandmine mööda kontsentratsioonigradienti ilma energiat ja kandjaid kulutamata. Lihtsaim viis lihtsa difusiooni teel lipiidmembraani läbimiseks on väikesed mittepolaarsed molekulid, nagu O 2, steroidid, kilpnäärmehormoonid. Piisava kiirusega difundeeruvad ka väikesed polaarsed laenguta molekulid – CO 2, NH 3, H 2 O, etanool ja uurea. Glütserooli difusioon on palju aeglasem ja glükoos praktiliselt ei suuda iseseisvalt membraani läbida. Kõigi laetud molekulide puhul, olenemata suurusest, on lipiidmembraan läbitungimatu.

Hõlbustatud difusioon- aine ülekandmine mööda kontsentratsioonigradienti ilma energiakuluta, kuid kandjaga. iseloomulik vees lahustuvatele ainetele. Hõlbustatud difusioon erineb lihtsast difusioonist suurema ülekandekiiruse ja küllastusvõime poolest. On kahte tüüpi hõlbustatud difusiooni:

a) transport läbi spetsiaalsete transmembraansetes valkudes moodustunud kanalite (näiteks katioonselektiivsed kanalid);

b) kindla ligandiga interakteeruvate translokaasvalkude abil tagada selle difusioon piki kontsentratsioonigradienti (ping-pong) (glükoosi ülekanne erütrotsüütidesse GLUT-1 kandevalgu abil).

Kineetiliselt meenutab ainete ülekandmine hõlbustatud difusiooni teel ensümaatilist reaktsiooni. Translokaaside puhul on ligandi küllastuskontsentratsioon, mille juures on hõivatud kõik valgu sidumissaidid ligandiga ja valgud töötavad maksimaalse kiirusega. Seetõttu ei sõltu ainete transpordi kiirus hõlbustatud difusiooni teel mitte ainult transporditava aine kontsentratsioonigradiendist, vaid ka membraanis olevate kandjate arvust.

Lihtne ja hõlbustatud difusioon viitab passiivsele transpordile, kuna see toimub ilma energiatarbimiseta.

aktiivne transport- aine transportimine vastu kontsentratsioonigradienti (laetud osakesed) või elektrokeemilist gradienti (laetud osakeste jaoks), mis nõuab energiat, enamasti ATP-d. Seda on kahte tüüpi: primaarne aktiivne transport kasutab ATP ehk redokspotentsiaali energiat ja toimub transpordi-ATPaaside abil. Inimese rakkude plasmamembraanis on kõige levinumad Na +, K + - ATP-aas, Ca 2+ -ATP-aas, H + -ATP-aas.

Sekundaarses aktiivses transpordis kasutatakse ioonigradienti, mis tekib membraanil primaarse aktiivse transpordisüsteemi toimimise tõttu (glükoosi imendumine soolerakkude poolt ning glükoosi ja aminohapete reabsorptsioon primaarsest uriinist neerurakkude poolt, kui Na + ioonid liiguvad piki kontsentratsioonigradienti).

Makromolekulide transport läbi membraani. Transpordivalgud transpordivad väikeseid polaarseid molekule läbi rakumembraani, kuid nad ei suuda transportida makromolekule, nagu valgud, nukleiinhapped, polüsahhariidid või üksikud osakesed. Mehhanismid, mille abil rakud võivad selliseid aineid omastada või rakust eemaldada, erinevad ioonide ja polaarsete ühendite transpordimehhanismidest.

A) Aine kandumist keskkonnast rakku koos osaga plasmamembraanist nimetatakse endotsütoos. Endotsütoosi (fagotsütoosi) abil võivad rakud neelata suuri osakesi, nagu viirused, bakterid või rakufragmendid. Vedeliku ja selles lahustunud ainete imendumist väikeste mullide abil nimetatakse pinotsütoos.

B) Eksotsütoos. Makromolekulid, nagu plasmavalgud, peptiidhormoonid, seedeensüümid, sünteesitakse rakkudes ja seejärel sekreteeritakse rakuvälisesse ruumi või verre. Kuid membraan ei ole sellistele makromolekulidele ega kompleksidele läbilaskev, nende sekretsioon toimub eksotsütoosi teel. Kehal on nii reguleeritud kui ka reguleerimata eksotsütoosi teed. Reguleerimata sekretsiooni iseloomustab sekreteeritud valkude pidev süntees. Näiteks on kollageeni süntees ja sekretsioon fibroblastide poolt rakuvälise maatriksi moodustamiseks.

Reguleeritud sekretsiooni iseloomustab ekspordiks ettevalmistatud molekulide säilitamine transpordivesiikulites. Reguleeritud sekretsiooni abil seedeensüümide vabanemine, samuti hormoonide ja neurotransmitterite sekretsioon.

Ainete transporti rakku ja sealt välja, samuti tsütoplasma ja erinevate subtsellulaarsete organellide (mitokondrid, tuum jne) vahel tagavad membraanid. Kui membraanid oleksid pime barjäär, oleks rakusisene ruum toitainetele kättesaamatu ja jääkaineid ei saaks rakust eemaldada. Samal ajal oleks täieliku läbilaskvuse korral teatud ainete kogunemine rakku võimatu. Membraani transpordiomadusi iseloomustavad poolläbilaskvus : mõned ühendid võivad sellesse tungida, teised aga mitte:

Membraani läbilaskvus jaoks erinevaid aineid

Üks membraanide põhifunktsioone on ainete transpordi reguleerimine. Ainete transportimiseks läbi membraani on kaks võimalust: passiivne ja aktiivne transport:

Ainete transport läbi membraanide

Passiivne transport . Kui aine liigub läbi membraani piirkonnast, mille kõrge kontsentratsioon madala kontsentratsiooni suunas (st mööda selle aine kontsentratsioonigradienti) ilma raku poolt energiat kulutamata, siis nimetatakse sellist transporti passiivseks või difusioon . On kahte tüüpi difusiooni: lihtne ja kergekaaluline .

lihtne difusioon mis on iseloomulik väikestele neutraalsetele molekulidele (H 2 O, CO 2, O 2), samuti hüdrofoobsetele madala molekulmassiga orgaanilistele ainetele. Need molekulid võivad ilma membraanivalkudega interaktsioonita läbida membraani poore või kanaleid seni, kuni säilib kontsentratsioonigradient.

Hõlbustatud difusioon . See on iseloomulik hüdrofiilsetele molekulidele, mida transporditakse ka läbi membraani mööda kontsentratsioonigradienti, kuid spetsiaalsete membraanivalkude - kandjate abil. Erinevalt lihtsast difusioonist iseloomustab hõlbustatud difusiooni kõrge selektiivsus, kuna kandevalgul on transporditava ainega komplementaarne sidumiskeskus ja ülekandega kaasnevad valgu konformatsioonilised muutused. Üks võimalik difusiooni hõlbustamise mehhanism võiks olla järgmine: transpordivalk ( translokaas ) seob ainet, läheneb seejärel membraani vastasküljele, vabastab selle aine, võtab algse konformatsiooni ja on taas valmis transpordifunktsiooni täitma. Vähe on teada, kuidas valgu enda liikumine toimub. Teine võimalik ülekandemehhanism hõlmab mitme kandjavalgu osalemist. Sel juhul läheb algselt seotud ühend ise ühelt valgult teisele, seostudes järjestikku ühe või teise valguga, kuni see on membraani vastasküljel.

aktiivne transport tekib siis, kui ülekanne toimub kontsentratsioonigradienti vastu. Selline ülekanne nõuab raku energiakulu. Aktiivne transport aitab koguda aineid rakus. Energiaallikaks on sageli ATP. Aktiivseks transpordiks on lisaks energiaallikale vajalik ka membraanivalkude osalus. Üks loomaraku aktiivsetest transpordisüsteemidest vastutab Na + ja K + ioonide ülekande eest läbi rakumembraani. Seda süsteemi nimetatakse Na + - K + - pumbaks. See vastutab rakusisese keskkonna koostise säilitamise eest, kus K + kontsentratsioon on kõrgem kui Na +:

Na + , K + -ATPaasi toimemehhanism

Kaaliumi ja naatriumi kontsentratsioonigradienti hoitakse, kandes K + raku sisse ja Na + väljapoole. Mõlemad transpordid toimuvad kontsentratsioonigradienti vastu. Selline ioonide jaotus määrab rakkude veesisalduse, närvi- ja lihasrakkude erutatavuse ning muud normaalsete rakkude omadused. Na +,K + -pump on valk - transport ATR-ase . Selle ensüümi molekul on oligomeer ja tungib läbi membraani. Pumba täistsükli jooksul kandub rakust rakkudevahelisse ainesse kolm Na + iooni ja vastupidises suunas kaks K + iooni. See kasutab ATP molekuli energiat. Kaltsiumioonide (Ca 2+ - ATP-aasid), prootonpumbad (H + - ATP-aasid) jne ülekandmiseks on olemas transpordisüsteemid. Sümptom See on aine aktiivne ülekandmine läbi membraani, mis toimub teise aine kontsentratsioonigradiendi energia arvelt. Sel juhul on transpordi ATPaasil mõlema aine sidumissaidid. Antiport on aine liikumine vastu tema kontsentratsioonigradienti. Sel juhul liigub teine ​​aine oma kontsentratsioonigradienti mööda vastupidises suunas. Sümptom ja antiport võib tekkida aminohapete imendumisel soolestikust ja glükoosi reabsorptsioonil primaarsest uriinist. See kasutab Na + ioonide kontsentratsiooni gradiendi energiat, mis on loodud Na +, K + -ATPaasi poolt.

TO membraani valgud hõlmab valke, mis on sisestatud rakumembraani või rakuorganelli membraani või sellega seotud. Umbes 25% kõigist valkudest on membraanivalgud.

Ainevahetus raku ja selle keskkonna vahel toimub pidevalt. Ainete rakku sisenemise ja rakust väljumise mehhanismid sõltuvad transporditavate osakeste suurusest. Väikesed molekulid ja ioonid transporditakse raku poolt otse läbi membraani passiivse ja aktiivse transpordi vormis.

Passiivne transport teostatakse ilma energiakuluta piki kontsentratsioonigradienti lihtsa difusiooni, filtreerimise, osmoosi või hõlbustatud difusiooni teel.

Difusioon – ainete tungimine läbi membraani piki kontsentratsioonigradienti; ainete (vesi, ioonid) difuusne transport toimub molekulaarsete pooridega integraalsete membraanivalkude osalusel või lipiidfaasi osalusel (rasvlahustuvate ainete puhul).

Hõlbustatud difusioon - ülekanne spetsiaalsete kandevalkude (permeaaside) abil, mis seostuvad selektiivselt ühe või teise iooni või molekuliga ja kannavad need läbi membraani. Sel juhul liiguvad osakesed kiiremini kui tavapärase difusiooni korral.

Osmoos - vee sisenemine rakkudesse hüpotoonilise lahusega.

Aktiivne transport seisneb ainete liikumises vastu kontsentratsioonigradienti transpordivalkude (poriinid, ATP-aasid jne) abil, mis moodustuvad. membraanpumbad, ATP energia kuluga (kaalium-naatriumpump, kaltsiumi- ja magneesiumiioonide kontsentratsiooni reguleerimine rakkudes, monosahhariidide, nukleotiidide, aminohapete omastamine).

Makromolekulide ja suuremate osakeste ülekanne toimub pinotsütoosi ja fagotsütoosi teel tänu rakumembraani võimele moodustada eendeid. Nende eendite servad sulguvad, haarates kinni rakku ümbritseva vedeliku (pinotsütoos) või tahked osakesed (fagotsütoos) ja moodustades membraaniga ümbritsetud mullid.

pinotsütoos - üks peamisi viise makromolekulaarsete ühendite rakku tungimiseks. Saadud pinotsüütiliste vakuoolide suurus on vahemikus 0,01 kuni 1-2 mikronit. Seejärel sukeldub vakuool tsütoplasmasse ja katkeb. Samal ajal säilitab pinotsüütilise vakuooli sein täielikult selle tekitanud plasmamembraani struktuuri. Pinotsütoos ja fagotsütoos on põhimõtteliselt sarnased protsessid, milles saab eristada nelja faasi: ainete sissevõtmine pino- või fagotsütoosi teel, nende lõhustamine lüsosoomide poolt sekreteeritavate ensüümide toimel, lõhustumisproduktide ülekandumine tsütoplasmasse (muutuste tõttu vakuoolide membraanide läbilaskvus) ja ainevahetusproduktide vabanemine.

Olenevalt transpordi tüübist ja suunast on endotsütoos (transfer rakku otsese pino või fagotsütoosi teel) ja eksotsütoos (ülekanne rakust pöördpino- ehk fagotsütoosi teel).

6. TSÜTOPLASMA, SELLE STRUKTUUR, KEEMILINE KOOSTIS.

Tsütoplasma - raku oluline komponent. Selles toimuvad keerulised ja mitmekesised sünteesi-, hingamis-, kasvuprotsessid, sellele on omased ärrituvuse ja pärilikkuse nähtused, s.t. kõik need omadused, mis iseloomustavad elu.

Tsütoplasma on viskoosne läbipaistev värvitu mass, mille erikaal on 1,04–1,06. Valgus murdub veidi rohkem kui vesi. Tsütoplasma on elastne, elastne, ei segune veega. Paljudes rakkudes võib selle liikumist täheldada: rakkudes, kus on üks suur tsentraalne vakuool - tsirkulaarne (tsükloos), rakkudes, kus on palju vakuoole ja nende vahel tsütoplasma ahelaid - triibuline. Tsütoplasma vool hõlmab rakuliste organellide liikumist.

Tsütoplasma eristub struktuurita massiks - hüaloplasmaks ja moodustunud moodustisteks - rakulisteks organellideks. Hüaloplasma (tsütoplasmaatiline maatriks) - kompleksne kolloidne süsteem, mille moodustavad valgud, nukleiinhapped, süsivesikud, vesi ja muud ained. Olenevalt füsioloogilisest seisundist ja väliskeskkonna mõjust võib hüaloplasma olla sooli (vedelik) või geeli (elastsem tihe aine) kujul. Hüaloplasma on raku sisekeskkond, kus toimuvad rakusisese ainevahetuse reaktsioonid.

Rakkude hüaloplasmas, tuumamembraani ja tsütoplasmaatilise membraani vahel, asub tsütoskelett. Selle moodustab arenenud filamentide (valgutorude) võrgustik: aktiinivalgust moodustunud mikrokiud (6–8 nm); vahekiud (10 nm), mis koosnevad erinevatest fibrillaarsetest valkudest (tsütokeratiinid jne); mikrotuubulid (umbes 25 nm), mis on ehitatud tubuliinist ja on võimelised kokku tõmbuma. Tsütoskelett määrab raku kuju, osaleb raku enda erinevates liikumistes (jagunemisel) ning organellide ja üksikute ühendite intratsellulaarses liikumises.

Hüaloplasma funktsioonid:

1) on raku sisekeskkond, milles toimuvad paljud keemilised protsessid;

2) ühendab kõik rakustruktuurid ja tagab nendevahelise keemilise vastasmõju;

3) määrab organellide asukoha rakus;

4) tagab ainete (aminohapped, suhkrud jne) rakusisese transpordi ja organellide liikumise (kloroplastide liikumise taimerakkudes);

5) on ATP molekulide liikumistsoon;

6) määrab lahtri kuju.

Tsütoplasma on keeruline keemiline mitmekomponentne süsteem, mis sisaldab 75-86% vett, 10-20% valke, 2-3% lipiide, 1-2% süsivesikuid, 1% mineraalsooli. See on tsütoplasma kogu ja ligikaudne koostis, mis ei peegelda selle keemilise struktuuri keerukust.

Tsütoplasma lahustunud olekus sisaldab suures koguses vabu aminohappeid ja nukleotiide, palju vaheprodukte, mis tekivad molekulide sünteesil ja lagunemisel. Samuti leitakse suur hulk ioone Na +, K +, Mg 2+, Cl -, HCO 3 2-, HPO 4 2- jt.

Sarnane teave.

12345Järgmine ⇒

Loengu number 3 kokkuvõte.

Teema. Subtsellulaarne ja rakuline elukorralduse tase.

Bioloogiliste membraanide struktuur.

Kõigi elusorganismide bioloogilise membraani aluseks on kahekordne fosfolipiidi struktuur. Rakumembraanide fosfolipiidid on triglütseriidid, milles üks rasvhapetest on asendatud fosforhappega. Fosfolipiidmolekulide hüdrofiilsed "pead" ja hüdrofoobsed "sabad" on orienteeritud nii, et tekivad kaks rida molekule, mille pead katavad "sabad" vee eest.

Sellisesse fosfolipiidide struktuuri on integreeritud erineva suuruse ja kujuga valgud.

Membraani individuaalsed omadused ja omadused määravad peamiselt valgud. Valgu erinev koostis määrab mis tahes loomaliigi organellide struktuuri ja funktsioonide erinevuse. Membraani lipiidide koostise mõju nende omadustele on palju väiksem.

Ainete transport läbi bioloogiliste membraanide.

Ainete transport läbi membraani jaguneb passiivseks (ilma energiakuludeta piki kontsentratsioonigradienti) ja aktiivseks (energiakuludega).

Passiivne transport: difusioon, hõlbustatud difusioon, osmoos.

Difusioon on keskkonnas lahustunud osakeste liikumine kõrge kontsentratsiooniga tsoonist madala kontsentratsiooniga tsooni (suhkru lahustumine vees).

Hõlbustatud difusioon on difusioon kanalvalgu abil (glükoosi sisenemine erütrotsüütidesse).

Osmoos on lahustiosakeste liikumine madalama lahustunud aine kontsentratsiooniga piirkonnast kõrge kontsentratsiooniga piirkonda (destilleeritud vees erütrotsüüt paisub ja puruneb).

Aktiivne transport jaguneb transpordiks, mis on seotud membraani kuju muutumisega, ja transpordiks valkude-ensüümide-pumpade abil.

Membraanide kuju muutumisega seotud transport jaguneb omakorda kolme tüüpi.

Fagotsütoos on tiheda substraadi kinnipüüdmine (leukotsüüdid-makrofaagid püüavad kinni bakteri).

Pinotsütoos on vedelike kogumine (embrüo rakkude toitumine emakasisese arengu esimestel etappidel).

Transport valkude-ensüümide-pumpadega on aine liikumine läbi membraani membraani integreeritud kandevalkude abil (naatriumi- ja kaaliumiioonide transport vastavalt "rakust" ja "sisse").

Suuna järgi on transport jagatud eksotsütoos(lahtrist välja) ja endotsütoos(lahtris).

Raku koostisosade klassifikatsioon viiakse läbi erinevate kriteeriumide alusel.

Bioloogiliste membraanide olemasolu järgi jagunevad organellid kahemembraanilisteks, ühemembraanilisteks ja mittemembraanilisteks.

Oma funktsioonide järgi võib organellid jagada mittespetsiifilisteks (universaalsed) ja spetsiifilisteks (spetsialiseerunud).

Väärtuse järgi elutähtsatele ja hüvitamisele kuuluva kahju korral.

Kuuludes erinevatesse elusolendite rühmadesse taimedeks ja loomadeks.

Membraansetel (ühe- ja kahemembraanilistel) organellidel on keemiliselt sarnane struktuur.

topeltmembraani organellid.

Tuum. Kui organismi rakkudel on tuum, nimetatakse neid eukarüootideks. Tuumaümbrisel on kaks tihedalt asetsevat membraani. Nende vahel on perinukleaarne ruum. Tuumaümbrises on augud – poorid. Tuumad on RNA sünteesi eest vastutavad tuuma osad. Mõnede naiste rakkude tuumades eritub tavaliselt 1 Barri keha – inaktiivne X-kromosoom. Kui tuum jaguneb, muutuvad kõik kromosoomid nähtavaks. Väljaspool jagunemist pole kromosoomid tavaliselt nähtavad. Tuumamahl on karüoplasma. Tuum tagab geneetilise teabe säilitamise ja toimimise.

Mitokondrid. Sisemembraanil on kristallid, mis suurendavad aeroobsete oksüdatsiooniensüümide sisepinda. Mitokondritel on oma DNA, RNA, ribosoomid. Põhifunktsioon- ADP oksüdatsiooni ja fosforüülimise lõpuleviimine

ADP+P=ATP.

Plastiidid (kloroplastid, kromoplastid, leukoplastid). Plastiididel on oma nukleiinhapped ja ribosoomid. Kloroplastide stroomas on kuhjadesse kogunenud kettakujulised membraanid, kus paikneb fotosünteesi eest vastutav klorofüll.

Kromoplastidel on pigmendid, mis määravad lehtede, lillede ja puuviljade kollase, punase, oranži värvi.

Leukoplastid säilitavad toitaineid.

Ühe membraaniga organellid.

Väline tsütoplasmaatiline membraan eraldab raku väliskeskkonnast. Membraanil on valgud, mis täidavad erinevaid funktsioone. Seal on retseptorvalgud, ensüümvalgud, pumbavalgud ja kanalivalgud. Välismembraanil on selektiivne läbilaskvus, mis võimaldab aineid läbi membraani transportida.

Mõnes membraanis on isoleeritud membraaniülese kompleksi elemendid - taimede rakusein, inimestel sooleepiteelirakkude glükokalüks ja mikrovillid.

Olemas on aparaat naaberrakkudega (näiteks desmosoomidega) kokkupuuteks ja membraani stabiilsust ja kuju tagav submembraanne kompleks (fibrillaarsed struktuurid).

Endoplasmaatiline retikulum (ER) on membraanide süsteem, mis moodustavad rakusiseste ühenduste jaoks mahuteid ja kanaleid.

On granuleeritud (kare) ja sile EPS.

Granuleeritud endoplasmaatiline retikulum sisaldab ribosoome, kus toimub valgusüntees.

Siledal ER-l sünteesitakse lipiidid ja süsivesikud, oksüdeeritakse glükoos (hapnikuvaba staadium) ning neutraliseeritakse endogeensed ja eksogeensed (ksenobiootilised-võõrad, sealhulgas meditsiinilised) ained. Sileda ER neutraliseerimiseks on ensüümvalgud, mis katalüüsivad 4 peamist tüüpi keemilisi reaktsioone: oksüdatsioon, redutseerimine, hüdrolüüs, süntees (metüülimine, atsetüülimine, sulfatsioon, glükuronisatsioon). Koostöös Golgi aparaadiga osaleb ER lüsosoomide, vakuoolide ja muude ühemembraaniliste organellide moodustamises.

Golgi aparaat (lamellkompleks) on kompaktne lamedate membraanide tsisternide, ketaste, vesiikulite süsteem, mis on tihedalt seotud EPS-iga. Lamellkompleks osaleb membraanide moodustamises (näiteks lüsosoomide ja sekretoorsete graanulite jaoks), mis eraldavad hüdrolüütilisi ensüüme ja muid aineid raku sisust.

Lüsosoomid on vesiikulid, mis sisaldavad hüdrolüütilisi ensüüme. Lüsosoomid osalevad aktiivselt rakusisene seedimine, fagotsütoosi korral. Nad seedivad raku püütud objekte, ühinedes pinotsüütiliste ja fagotsüütiliste vesiikulitega. Nad suudavad seedida oma kulunud organelle. Faagi lüsosoomid pakuvad immuunkaitset. Lüsosoomid on ohtlikud, kuna nende membraani hävimisel võib toimuda raku autolüüs (enesedeedimine).

Peroksisoomid on väikesed ühemembraanilised organellid, mis sisaldavad ensüümi katalaasi, mis neutraliseerib vesinikperoksiidi. Peroksisoomid on organellid, mis kaitsevad membraane vabade radikaalide peroksüdatsiooni eest.

Vakuoolid on taimerakkudele iseloomulikud ühemembraanilised organellid. Nende funktsioonid on seotud turgori säilitamise ja (või) ainete säilitamisega.

mittemembraansed organellid.

Ribosoomid on ribonukleoproteiinid, mis koosnevad suurtest ja väikestest rRNA subühikutest. Ribosoomid on valkude kogunemise koht.

Fibrillaarsed (filamentsed) struktuurid on mikrotuubulid, vahefilamendid ja mikrokiud.

Mikrotuubulid. Oma struktuurilt meenutavad need helmeid, mille niit on keerdunud tihedaks vedruspiraaliks. Iga "helmes" on tubuliini valk. Toru läbimõõt on 24 nm. Mikrotuubulid on osa kanalite süsteemist, mis tagavad ainete rakusisese transpordi. Nad tugevdavad tsütoskeletti, osalevad jagunemisspindli, rakukeskuse tsentrioolide, basaalkehade, ripsmete ja lippide moodustamises.

Rakukeskus on tsütoplasma osa, milles on kaks tsentriooli, mis on moodustatud 9 kolmikust (igaüks 3 mikrotuubulit). Seega koosneb iga tsentriool 27 mikrotuubulist. Arvatakse, et rakukeskus on raku jagunemise spindli filamentide moodustumise aluseks.

Basaalkehad on ripsmete ja lippide alused. Ristlõikes on ripsmetel ja lipulitel ümbermõõdu ümber üheksa paari mikrotuubuleid ja keskel üks paar, kokku 18+2=20 mikrotuubulit. Cilia ja flagella tagavad mikroorganismide ja rakkude (spermatosoidide) liikumise nende elupaigas.

Vahefilamentide läbimõõt on 8-10 nm. Nad täidavad tsütoskeleti funktsioone.

5-7 nm läbimõõduga mikrokiud koosnevad peamiselt aktiinivalgust. Koostoimes müosiiniga vastutavad nad mitte ainult lihaste kontraktsioonide, vaid ka mitte-lihasrakkude kontraktiilse aktiivsuse eest. Seega on membraani kuju muutused fagotsütoosi ajal ja mikrovillide aktiivsus seletatav mikrofilamentide tööga.

Inklusioon on aine kogunemine rakus, mis ei ole piiratud rakusisese membraaniga (rasvatilgad, glükogeeni tükid).

Organellide jagunemine mittespetsiifilisteks (universaalseteks) ja spetsiifilisteks (spetsialisteks) on üsna meelevaldne. Organellidele eriotstarbeline hõlmavad ripsmeid ja lippe, mikrovillusid, lihaste mikrofilamente.

Loomarakud erinevad taimerakkudest tselluloosi ja rakuseina, rakumahlaga vakuoolide ja plastiidide puudumise poolest. Kõrgemate taimede taimerakkudel puuduvad ripsmed ja lipud. Taimedel puuduvad tsentrioolid.

Kui tuum ja mitokondrid on kahjustatud (tsüaniidimürgitus), on rakusurm vältimatu, kuna teave ja energia on blokeeritud. Tuuma ja mitokondreid peetakse elutähtsateks organellideks. Teiste organellide hävitamisega on nende taastamiseks põhimõtteline võimalus.

12345Järgmine ⇒

Seotud Informatsioon:

Saidi otsing:

bioloogilised membraanid(lat. membraani kest, membraan) - funktsionaalselt aktiivsed pinnastruktuurid mitme molekulikihi paksusega, piirates tsütoplasmat ja enamikku rakuorganelle ning moodustades ka ühtse rakusisese süsteemi torukestest, voltidest, suletud aladest.

Bioloogilisi membraane leidub kõigis rakkudes. Nende olulisuse määrab nende funktsioonide tähtsus, mida nad täidavad normaalse elutegevuse käigus, samuti mitmesugused haigused ja patoloogilised seisundid, mis esinevad erinevate membraanifunktsioonide rikkumistega ja avalduvad peaaegu kõigil organisatsiooni tasanditel - alates rakud ja subtsellulaarsed süsteemid kudedele, organitele ja kehale tervikuna.

Raku membraanistruktuurid on esindatud pinna (tsellulaarse või plasma) ja intratsellulaarse (subtsellulaarse) membraaniga. Intratsellulaarsete (subtsellulaarsete) membraanide nimetus sõltub tavaliselt nende struktuuride nimedest, mida nad piiravad või moodustavad. Niisiis on olemas mitokondriaalsed, tuuma-, lüsosomaalsed membraanid, Golgi aparaadi lamellkompleksi membraanid, endoplasmaatiline retikulum, sarkoplasmaatiline retikulum jne (vt. Kamber). Bioloogiliste membraanide paksus - 7-10 nm, kuid nende kogupindala on väga suur, näiteks roti maksas on see mitusada ruutmeetrit.

Bioloogiliste membraanide keemiline koostis ja struktuur. Bioloogiliste membraanide koostis sõltub nende tüübist ja funktsioonist, kuid põhikomponendid on lipiidid ja valgud, sama hästi kui süsivesikuid(väike, kuid äärmiselt oluline osa) ja vesi (üle 20% kogumassist).

Lipiidid. Bioloogilistes membraanides on leitud kolme klassi lipiide: fosfolipiidid, glükolipiidid ja steroidid. Loomarakkude membraanides moodustavad üle 50% kõigist lipiididest fosfolipiidid - glütserofosfolipiidid (fosfatidüülkoliin, fosfatidüületanoolamiin, fosfatidüülseriin, fosfatidüülinositool) ja sfingofosfolipiidid (tseramiidi derivaadid, ). Glükolipiide esindavad tserebrosiidid, sulfatiidid ja gangliosiidid ning steroidid on peamiselt kolesterool (umbes 30%). Bioloogiliste membraanide lipiidkomponendid sisaldavad mitmesuguseid rasvhappeid, kuid loomarakkude membraanides domineerivad palmitiin-, oleiin- ja steariinhape. Fosfolipiidid mängivad bioloogilistes membraanides peamist struktuurilist rolli. Neil on selge võime veega segamisel moodustada kahekihilisi struktuure (kaksikihte), mis on tingitud fosfolipiidide keemilisest struktuurist, mille molekulid koosnevad hüdrofiilsest osast - "peast" (jääk). fosforhappe ja selle külge kinnitatud polaarne rühm, näiteks koliin) ja hüdrofoobne osa - "saba" (tavaliselt kaks rasvhappeahelat). Veekeskkonnas paiknevad kaksikkihi fosfolipiidid nii, et rasvhappejäägid on suunatud kaksikkihi siseküljele ja on seetõttu keskkonnast isoleeritud, hüdrofiilsed “pead” aga vastupidi väljapoole. . Lipiidide kaksikkiht on dünaamiline struktuur: seda moodustavad lipiidid võivad pöörleda, liikuda külgsuunas ja isegi liikuda kihist kihti (flip-flop üleminek). See lipiidide kaksikkihi struktuur oli aluseks kaasaegsed ideed bioloogiliste membraanide struktuuri kohta ja määrab mõned olulised omadused bioloogilised membraanid, näiteks võime toimida barjäärina ja mitte lasta vees lahustunud ainete molekulidel läbi pääseda ( riis .). Kahekihilise struktuuri rikkumine võib põhjustada membraanide barjäärifunktsiooni häireid.

Bioloogiliste membraanide koostises olev kolesterool mängib kahekihilise modifikaatori rolli, andes sellele teatud jäikuse, suurendades fosfolipiidimolekulide "pakkimis" tihedust.

Glükolipiididel on mitmesuguseid funktsioone: nad vastutavad teatud bioloogiliselt aktiivsete ainete vastuvõtmise eest, osalevad kudede diferentseerumises ja määravad liigispetsiifilisuse.

Oravad bioloogilised membraanid on väga mitmekesised. Nende molekulmass on enamasti 25 000–230 000.

Valgud võivad elektrostaatiliste ja/või molekulidevaheliste jõudude toimel interakteeruda lipiidide kaksikkihiga. Neid saab membraanilt suhteliselt lihtsalt eemaldada. Seda tüüpi valkude hulka kuulub tsütokroom c (molekulmass umbes 13 000), mida leidub mitokondrite sisemembraani välispinnal.

Neid valke nimetatakse perifeerseteks või välisteks. Teiste valkude puhul, mida nimetatakse integraalseteks või sisemisteks, on iseloomulik, et üks või mitu polüpeptiidahelat on sukeldatud kaksikkihti või ristuvad sellega, mõnikord rohkem kui üks kord (näiteks glükoforiin, transpordi ATPaasid, bakteriorodopsiin). Valgu osa, mis puutub kokku lipiidide kaksikkihi hüdrofoobse osaga, on spiraalse struktuuriga ja koosneb mittepolaarsetest aminohapetest, mille tõttu toimub nende valkude ja lipiidide komponentide vahel hüdrofoobne interaktsioon. Hüdrofiilsete aminohapete polaarsed rühmad interakteeruvad otse membraanikihtidega, nii kahekihilise kihi ühel kui ka teisel küljel. Valgumolekulid, nagu lipiidimolekulid, on dünaamilises olekus, neile on iseloomulik ka pöörlev, külgmine ja vertikaalne liikuvus. See ei peegelda mitte ainult nende enda struktuuri, vaid ka nende funktsionaalset tegevust. mille määrab suuresti lipiidide kaksikkihi viskoossus, mis omakorda sõltub lipiidide koostisest, küllastumata rasvhappeahelate suhtelisest sisaldusest ja tüübist. See seletab membraaniga seotud valkude funktsionaalse aktiivsuse kitsast temperatuurivahemikku.

Membraanvalgud täidavad kolme põhifunktsiooni: katalüütiline (ensüümid), retseptor ja struktuurne. Selline eristamine on aga üsna meelevaldne ja mõnel juhul võib sama valk täita nii retseptori kui ka ensümaatilisi funktsioone (näiteks insuliin).

Membraanide arv ensüümid rakus on üsna suur, kuid nende jaotus erinevat tüüpi bioloogilistes membraanides ei ole sama. Mõned ensüümid (marker) esinevad ainult teatud tüüpi membraanides (näiteks Na, K-ATPaas, 5-nukleotidaas, adenülaattsüklaas - plasmamembraanis; tsütokroom P-450, NADPH dehüdrogenaas, tsütokroom b5 - membraanides endoplasmaatilise retikulumi osa; monoamiini oksüdaas - mitokondrite välismembraanis ja tsütokroom C-oksüdaas, suktsinaatdehüdrogenaas - sisemises; happeline fosfataas - lüsosoomide membraanis).

Retseptorvalgud, mis seovad spetsiifiliselt madala molekulmassiga aineid (paljud hormoonid, vahendajad), muudavad oma kuju pöörduvalt. Need muutused käivitavad rakus keemilise reaktsiooni. Nii saab rakk väliskeskkonnast erinevaid signaale.

Struktuurvalgud hõlmavad rakumembraani tsütoplasmaatilise küljega külgnevaid tsütoskeleti valke. Kombinatsioonis tsütoskeleti mikrotuubulite ja mikrofilamentidega tagavad need rakule resistentsuse, et muuta selle mahtu ja luua elastsust. Sellesse rühma kuuluvad ka mitmed membraanivalgud, mille funktsioonid pole kindlaks tehtud.

Süsivesikud bioloogilistes membraanides on kombinatsioonis valkude (glükoproteiinide) ja lipiididega (glükolipiididega). Valkude süsivesikute ahelad on oligo- või polüsahhariidstruktuurid, mille hulka kuuluvad glükoos, galaktoos, neuramiinhape, fukoos ja mannoosi. Bioloogiliste membraanide süsivesikute komponendid avanevad peamiselt rakuvälisesse keskkonda, moodustades rakumembraanide pinnal palju hargnenud moodustisi, mis on glükolipiidide või glükoproteiinide fragmendid. Nende funktsioonid on seotud rakkudevahelise interaktsiooni kontrolliga, raku immuunstaatuse säilitamisega ja valgu molekulide stabiilsuse tagamisega bioloogilistes membraanides. Paljud retseptorvalgud sisaldavad süsivesikuid. Näiteks on veregruppide antigeensed determinandid, mida esindavad glükolipiidid ja glükoproteiinid.

Bioloogiliste membraanide funktsioonid.barjäärifunktsioon. Bioloogiliste membraanide rakkude ja subtsellulaarsete osakeste jaoks toimivad need mehaanilise barjäärina, mis eraldab need välisruumist. Raku toimimine on sageli seotud oluliste mehaaniliste gradientidega selle pinnal, mis on peamiselt tingitud osmootsest ja hüdrostaatilisest rõhust. Sel juhul kannab põhikoormust rakusein, peamine ehituskivid milleks kõrgemates taimedes on tselluloos, pektiin ja ekstepiin ning bakterites mureiin (kompleksne polüsahhariidpeptiid). Loomarakkudes pole kõva kesta vaja. Nende rakkude mõningase jäikuse annavad plasmamembraani sisepinnaga külgnevad tsütoplasma spetsiaalsed valgustruktuurid.

Aine ülekanne läbi bioloogiliste membraanide seostatakse selliste oluliste bioloogiliste nähtustega nagu ioonide rakusisene homöostaas, bioelektrilised potentsiaalid, närviimpulsi ergastamine ja juhtimine, energia salvestamine ja muundamine jne. (cm. Bioenergia). Läbi bioloogiliste membraanide toimub neutraalsete molekulide, vee ja ioonide passiivne ja aktiivne transport (ülekanne). Passiivne transport ei ole seotud energiakuludega, see toimub difusiooni teel piki kontsentratsiooni, elektri- või hüdrostaatilisi gradiente. Aktiivne transport toimub vastu gradiente, on seotud energiatarbimisega (peamiselt ATP hüdrolüüsi energiaga) ja on seotud spetsiaalsete membraanisüsteemide (membraanpumbad) tööga. Transporte on mitut tüüpi. Kui ainet transporditakse läbi membraani, olenemata teiste ühendite olemasolust ja ülekandest, siis seda tüüpi transporti nimetatakse uniportiks. Kui ühe aine ülekandmist seostatakse teise aine transpordiga, siis räägitakse kaastranspordist ja ühesuunalist ülekannet nimetatakse sümportiks ja vastupidist suunda antiportiks. Erirühmas eristatakse ainete ülekandmist ekso- ja pinotsütoosi teel.

Passiivset ülekannet saab läbi viia lihtsa difusiooniga läbi membraani lipiidide kaksikkihtide, aga ka spetsiaalsete moodustiste - kanalite kaudu. Difusiooni teel läbi membraani tungivad rakku laenguta molekulid, mis lahustuvad hästi lipiidides, sh. palju mürke ja ravimeid, samuti hapnikku ja süsinikdioksiid. Kanalid on lipoproteiinide struktuurid, mis tungivad läbi membraanide. Need on ette nähtud teatud ioonide transportimiseks ja võivad olla avatud või suletud olekus. Kanali juhtivus sõltub membraanipotentsiaalist, mis mängib olulist rolli närviimpulsi tekke ja juhtivuse mehhanismis.

Mõnel juhul langeb aine ülekanne kokku gradiendi suunaga, kuid ületab oluliselt lihtdifusiooni kiirust. Seda protsessi nimetatakse hõlbustatud difusiooniks; see toimub kandevalkude osalusel. Hõlbustatud difusiooniprotsess ei nõua energiat. Sel viisil transporditakse suhkruid, aminohappeid, lämmastikaluseid. Selline protsess toimub näiteks siis, kui suhkrud imenduvad soole luumenist epiteelirakkude poolt.

Molekulide ja ioonide ülekandmine elektrokeemilise gradiendi vastu (aktiivne transport) on seotud märkimisväärsete energiakuludega. Sageli ulatuvad gradiendid suurte väärtusteni. näiteks vesinikioonide kontsentratsioonigradient mao limaskesta rakkude plasmamembraanil on 106, kaltsiumiioonide kontsentratsioonigradient sarkoplasmaatilise retikulumi membraanil on 104, kusjuures ioonivood gradiendi vastu on olulised. Selle tulemusena ulatuvad transpordiprotsesside energiakulud näiteks inimesel enam kui 1/3 kogu ainevahetuse energiast. Erinevate elundite rakkude plasmamembraanides leiti naatriumi- ja kaaliumiioonide aktiivse transpordi süsteemid, naatriumpump. See süsteem pumpab naatriumi rakust välja ja kaaliumi rakku (antiport) nende elektrokeemiliste gradientide vastu. Ioonide ülekandmist teostab naatriumpumba põhikomponent - Na +, K + -sõltuv ATP-aas ATP hüdrolüüsi tõttu. Iga hüdrolüüsitud ATP molekuli kohta transporditakse kolm naatriumiooni ja kaks kaaliumiiooni. Ca2+-ATPaase on kahte tüüpi. Üks neist tagab kaltsiumiioonide vabanemise rakust rakkudevahelisse keskkonda, teine ​​- kaltsiumi kogunemine raku sisust rakusisesesse depoosse. Mõlemad süsteemid suudavad luua märkimisväärse kaltsiumiioonide gradiendi. K+, H+-ATPaasi leiti mao ja soolte limaskestast. See on võimeline transportima H+ läbi limaskestade vesiikulite membraani ATP hüdrolüüsi ajal.

Artikkel: Ainete transport läbi bioloogiliste membraanide

Konna mao limaskesta mikrosoomidest leiti anioonitundlik ATP-aas, mis on võimeline ATP hüdrolüüsil vesinikkarbonaati ja kloriidi transportima.

Kirjeldatud erinevate ainete transportimise mehhanismid läbi rakumembraanide toimuvad ka nende transpordil läbi mitmete elundite (sooled, neerud, kopsud) epiteeli, mis toimub rakukihi (monokihiline rakukiht) kaudu. soolest ja nefronitest), mitte läbi ühe rakumembraani. Sellist transporti nimetatakse transtsellulaarseks või transepiteliaalseks. Rakkude, nagu sooleepiteliotsüütide ja nefronituubulite, iseloomulik tunnus on see, et nende apikaalsed ja basaalmembraanid erinevad läbilaskvuse, membraanipotentsiaali ja transpordifunktsiooni poolest.

Võimalus genereerida bioelektrilisi potentsiaale ja juhtida ergastust. Bioelektriliste potentsiaalide tekkimine on seotud bioloogiliste membraanide struktuursete omadustega ja nende transpordisüsteemide aktiivsusega, mis loovad ioonide ebaühtlase jaotumise mõlemal pool membraani (vt joonis 1). Bioelektrilised potentsiaalid, ergastus).

Energia muundamise ja salvestamise protsessid voolavad spetsiaalsetes bioloogilistes membraanides ja hõivavad keskset kohta elussüsteemide energiavarustuses. Kaks peamist energiatootmise protsessi – fotosüntees ja kudede hingamine – paiknevad rakusiseste organellide membraanides. kõrgemad organismid ja bakterites - raku (plasma) membraanis (vt. Hingamiskude). Fotosünteetilised membraanid muudavad valguse energia energiaks keemilised ühendid, talletades seda suhkrute kujul – heterotroofsete organismide peamise keemilise energiaallikana. Hingamise ajal vabaneb orgaaniliste substraatide energia elektronide ülekande protsessis mööda redokskandjate ahelat ja seda kasutatakse ADP fosforüülimise protsessis anorgaanilise fosfaadiga, et moodustada ATP. Membraane, mis teostavad hingamisega seotud fosforüülimist, nimetatakse konjugeeritud (mitokondrite sisemembraanid, mõnede aeroobsete bakterite rakumembraanid, fotosünteetiliste bakterite kromatofoormembraanid).

metaboolsed funktsioonid membraane määravad kaks tegurit: esiteks ühendus suur hulk ensüümid ja membraanidega ensümaatilised süsteemid ning teiseks membraanide võime jagada rakk füüsiliselt eraldi sektsioonideks, piiritledes nendes toimuvad ainevahetusprotsessid üksteisest. Metaboolsed süsteemid ei jää täielikult isoleerituks. Rakku eraldavatel membraanidel on spetsiaalsed süsteemid, mis tagavad substraatide selektiivse sisenemise, saaduste vabanemise, reguleeriva toimega ühendite liikumise.

Raku vastuvõtt ja rakkudevahelised interaktsioonid. See koostis ühendab väga ulatuslikku ja mitmekesist rakumembraanide oluliste funktsioonide kogumit, mis määravad raku interaktsiooni keskkond ja mitmerakulise organismi kui terviku teket. Rakkude vastuvõtu ja rakkudevaheliste interaktsioonide molekulaarmembraani aspektid puudutavad peamiselt immuunvastuseid, kasvu ja ainevahetuse hormonaalset kontrolli ning embrüonaalse arengu mustreid.

Bioloogiliste membraanide struktuuri ja funktsiooni rikkumised. Erinevat tüüpi bioloogilised membraanid, nende multifunktsionaalsus ja kõrge tundlikkus välistingimuste suhtes põhjustavad erakordselt erinevaid struktuurseid ja funktsionaalseid membraanihäireid, mis tekivad paljude kahjulike mõjude korral ja on seotud paljude organismi kui terviku spetsiifiliste haigustega. . Kõik need rikkumised võib tinglikult jagada transpordiks, funktsionaalseks-metaboolseks ja struktuurseks. Üldjoontes ei ole võimalik iseloomustada nende häirete esinemisjärjestust ning igal konkreetsel juhul on vajalik detailne analüüs, et määrata esmane lüli struktuursete ja funktsionaalsete membraanide häirete arenguahelas. Membraani transpordifunktsioonide rikkumine, eriti membraani läbilaskvuse suurenemine, on üldtuntud rakukahjustuse märk. Üle 20 nn transpordihaiguse, sealhulgas neerude glükosuuria, tsüstinuuria, glükoosi, galaktoosi ja B12-vitamiini malabsorptsioon, pärilik sferotsütoos jne, on põhjustatud transpordifunktsioonide kahjustusest (näiteks inimestel). Funktsionaalsete ja ainevahetushäirete hulgast bioloogiliste membraanide puhul on kesksel kohal muutused biosünteesiprotsessides, samuti erinevad kõrvalekalded elussüsteemide energiavarustuses. Kõige üldisemal kujul on nende protsesside tagajärjeks koostise ja füüsilised ja keemilised omadused membraanid, ainevahetuse üksikute lülide kadu ja selle perversioon, samuti elutähtsate energiast sõltuvate protsesside taseme langus (ioonide aktiivne transport, seotud transpordiprotsessid, kontraktiilsete süsteemide toimimine jne). Bioloogiliste membraanide ultrastruktuurse korralduse kahjustus väljendub liigses vesiikulite moodustumises, mullide ja protsesside moodustumise tõttu plasmamembraanide pinna suurenemises, heterogeensete rakumembraanide sulandumises, mikropooride moodustumises ja lokaalsetes struktuuridefektides.

Bibliograafia: Bioloogilised membraanid, toim. D.S. Parsons, trans. inglise keelest, M., 1978; Boldyrev A.A. Sissejuhatus membraanide biokeemiasse, M., 1986, bibliogr.; Konev S.V. ja Mazhul V.M. Rakkudevahelised kontaktid. Minsk, 1977; Kulberg A.Ya. Rakumembraani retseptorid, M., 1987, bibliogr.; Malenkov A.G. ja Chuich G.A. Rakkudevahelised kontaktid ja koereaktsioonid, M., 1979; Sim E . Membraanide biokeemia, trans. inglise keelest, M., 1985, bibliograafia; Finean J., Colman R. ja Mitchell R. Membraanid ja nende funktsioonid rakus, trans. inglise keelest, M., 1977, bibliogr.

Tähelepanu! artikkel " bioloogilised membraanid" on antud ainult informatiivsel eesmärgil ja seda ei tohiks kasutada eneseraviks

Ainete transport läbi plasmamembraani

Raku pinnaaparaadi barjäär-transpordifunktsiooni tagab ioonide, molekulide ja supramolekulaarsete struktuuride selektiivne ülekandmine rakku ja sealt välja. Transport läbi membraanide tagab toitainete kohaletoimetamise ja ainevahetuse lõpp-produktide eemaldamise rakust, sekretsiooni, ioongradientide ja transmembraanse potentsiaali loomise, vajalike pH väärtuste säilitamise rakus jne.

Ainete rakku sisenemise ja rakust väljumise mehhanismid sõltuvad keemiline olemus transporditav aine ja selle kontsentratsioon mõlemal pool rakumembraani ja suurusest transporditavad osakesed. Väikesed molekulid ja ioonid transporditakse läbi membraani passiivse või aktiivse transpordi teel. Makromolekulide ja suurte osakeste ülekandmine toimub transpordi abil "membraanpakendis", see tähendab membraaniga ümbritsetud mullide moodustumise tõttu.

Passiivne transport nimetatakse ainete ülekandumiseks läbi membraani nende kontsentratsioonigradienti mööda ilma energiat kulutamata. Selline transport toimub kahe peamise mehhanismi kaudu: lihtne difusioon ja hõlbustatud difusioon.

tee lihtne difusioon transpordib väikeseid polaarseid ja mittepolaarseid molekule, rasvhappeid ja muid madala molekulmassiga hüdrofoobseid aineid orgaaniline aine. Passiivse difusiooni teel läbiviidavat veemolekulide transporti läbi membraani nimetatakse osmoos. Lihtsa difusiooni näiteks on gaaside transport läbi verekapillaaride endoteelirakkude plasmamembraani ümbritsevasse koevedelikku ja tagasi.

Hüdrofiilsed molekulid ja ioonid, mis ei suuda iseseisvalt membraani läbida, transporditakse spetsiifiliste membraani transportvalkude abil. Seda transpordimehhanismi nimetatakse hõlbustatud difusioon.

On kaks peamist membraani transportvalkude klassi: kandjavalgud ja kanali valgud.Ülekantud aine molekulid, mis seonduvad kandjavalk, põhjustada selle konformatsioonilisi muutusi, mille tulemuseks on nende molekulide ülekandmine läbi membraani. Hõlbustatud difusiooni iseloomustab kõrge selektiivsus transporditavate ainete suhtes.

Valgu kanalid moodustavad veega täidetud poorid, mis tungivad läbi lipiidide kaksikkihi. Kui need poorid on avatud, siis anorgaanilised ioonid või transporditavate ainete molekulid läbivad neid ja transporditakse seega läbi membraani. Ioonikanalid edastavad ligikaudu 106 iooni sekundis, mis on enam kui 100 korda suurem kui kandevalkude transpordi kiirus.

Enamikul kanalivalkudel on "väravad", mis lühikeseks ajaks avanevad ja seejärel sulguvad. Olenevalt kanali olemusest võib "värav" avaneda vastuseks signaalmolekulide (ligandist sõltuvad paisukanalid), membraanipotentsiaali muutustele (pingest sõltuvad väravakanalid) või mehaanilisele stimulatsioonile.

Aktiivne transport nimetatakse ainete ülekandumiseks läbi membraani nende kontsentratsioonigradientide vastu. See viiakse läbi kandevalkude abil ja nõuab energiakulu, mille peamiseks allikaks on ATP.

Näide aktiivsest transpordist, mis kasutab ATP hüdrolüüsi energiat Na + ja K + ioonide pumpamiseks läbi rakumembraani, on töö. naatrium-kaaliumpump, mis tagab membraanipotentsiaali tekkimise rakkude plasmamembraanil.

Pumba moodustavad spetsiifilised bioloogilistesse membraanidesse ehitatud valgud-ensüümid adenosiintrifosfataasid, mis katalüüsivad fosforhappe jääkide lõhustumist ATP molekulist. ATPaaside koostis sisaldab: ensüümikeskust, ioonikanalit ja struktuurielemente, mis takistavad ioonide vastupidist leket pumba töö ajal. Naatrium-kaaliumpumba töö kulutab rohkem kui 1/3 raku tarbitavast ATP-st.

Sõltuvalt transpordivalkude võimest kanda ühte või mitut tüüpi molekule ja ioone jaotatakse passiivne ja aktiivne transport uniport- ja koport- ehk sidetranspordiks.

Uniport - see on transport, milles kandevalk toimib ainult ühte tüüpi molekulide või ioonide suhtes. Koporti ehk konjugaadi transpordiga on kandjavalk võimeline transportima kahte või enamat tüüpi molekule või ioone korraga. Neid kandevalke nimetatakse kaasportijad, või seotud kandjad. Koporte on kahte tüüpi: symport ja antiport. Millal sümport molekule või ioone transporditakse ühes suunas ja millal antiporte - vastassuundades. Näiteks naatrium-kaaliumpump töötab antiport põhimõttel, pumbates aktiivselt Na + ioone rakkudest ja K + ioone rakkudesse nende elektrokeemiliste gradientide vastu. Sümptomite näide on glükoosi ja aminohapete reabsorptsioon primaarsest uriinist neerutuubulite rakkude poolt. Primaarses uriinis on Na+ kontsentratsioon alati oluliselt kõrgem kui neerutuubulite rakkude tsütoplasmas, mille tagab naatrium-kaaliumpumba töö. Primaarse uriini glükoosi sidumine konjugeeritud kandevalguga avab Na + kanali, millega kaasneb Na + ioonide ülekandumine primaarsest uriinist rakku mööda nende kontsentratsioonigradienti, st passiivse transpordi teel. Na+ ioonide vool põhjustab omakorda muutusi kandevalgu konformatsioonis, mille tulemusena toimub glükoosi transport Na+ ioonidega samas suunas: primaarsest uriinist rakku. Sel juhul, nagu näha, kasutab konjugeeritud kandja glükoosi transportimiseks naatrium-kaaliumpumba töö käigus tekkiva Na + iooni gradiendi energiat. Seega võimaldab naatrium-kaaliumpumba ja konjugeeritud transporteri töö, mis kasutab glükoosi transpordiks Na + ioonide gradienti, peaaegu kogu glükoosi primaarsest uriinist reabsorbeerida ja kaasata selle keha üldisesse ainevahetusse.

Laetud ioonide selektiivse transpordi tõttu kannab peaaegu kõigi rakkude plasmalemma välisküljel positiivseid laenguid, sisemisel tsütoplasmaatilisel küljel negatiivseid laenguid. Selle tulemusena tekib potentsiaalide erinevus membraani mõlema poole vahel.

Transmembraanse potentsiaali teke saavutatakse peamiselt tänu plasmamembraani sisseehitatud transpordisüsteemide tööle: naatrium-kaaliumpump ja K+ ioonide valgukanalid.

Nagu eespool märgitud, eemaldatakse naatrium-kaaliumpumba töötamise ajal iga kahe rakus neeldunud kaaliumiiooni kohta sellest kolm naatriumiooni. Selle tulemusena tekib rakkudest väljapoole Na + ioone ja sees K + ioone. Veelgi olulisema panuse transmembraanse potentsiaali loomisse annavad aga kaaliumikanalid, mis on puhkeolekus rakkudes alati avatud. Tänu sellele väljuvad K + ioonid rakust mööda kontsentratsioonigradienti rakuvälisesse keskkonda. Selle tulemusena tekib membraani kahe külje vahel potentsiaalide erinevus 20–100 mV. Ergutatavate rakkude (närv, lihas, sekretoorne) plasmalemma koos K + - kanalitega sisaldab arvukalt Na + kanaleid, mis avanevad lühikeseks ajaks, kui rakku mõjutavad keemilised, elektrilised või muud signaalid. Na + kanalite avanemine põhjustab transmembraanse potentsiaali muutuse (membraani depolarisatsioon) ja spetsiifilise raku reaktsiooni signaalile.

Nimetatakse transpordivalke, mis tekitavad membraani ulatuses potentsiaalse erinevuse elektrogeensed pumbad. Naatrium-kaaliumpump toimib rakkude peamise elektrogeense pumbana.

Transport membraanpakendis mida iseloomustab asjaolu, et transporditavad ained paiknevad teatud transpordietappidel membraani vesiikulite sees, see tähendab, et need on ümbritsetud membraaniga. Sõltuvalt ainete kandumise suunast (rakku sisse või välja) jaguneb transport membraanpakendis endotsütoosiks ja eksotsütoosiks.

Endotsütoos nimetatakse makromolekulide ja suuremate osakeste (viirused, bakterid, rakufragmendid) imendumise protsessi rakus. Endotsütoos viiakse läbi fagotsütoosi ja pinotsütoosi teel.

Fagotsütoos -üle 1 mikroni suuruste tahkete mikroosakeste (bakterid, rakufragmendid jne) aktiivse püüdmise ja neeldumise protsess rakus. Fagotsütoosi käigus tunneb rakk spetsiaalsete retseptorite abil ära fagotsütiseeritud osakese spetsiifilised molekulaarsed rühmad.

Seejärel moodustuvad osakese kokkupuutepunktis rakumembraaniga plasmamembraani väljakasvud - pseudopoodia, mis ümbritsevad mikroosakesi igast küljest. Pseudopoodia sulandumise tulemusena suletakse selline osake membraaniga ümbritsetud mulli sisse, mis on nn. fagosoom. Fagosoomide moodustumine on energiast sõltuv protsess ja toimub aktomüosiini süsteemi osalusel. Tsütoplasmasse sukeldunud fagosoom võib ühineda hilise endosoomi või lüsosoomiga, mille tulemusena seeditakse rakus imendunud orgaaniline mikroosake, näiteks bakterirakk. Inimestel on fagotsütoosiks võimelised vaid vähesed rakud: näiteks sidekoe makrofaagid ja vere leukotsüüdid. Need rakud neelavad endasse nii baktereid kui ka mitmesuguseid kehasse sattunud tahkeid osakesi ning kaitsevad seda seeläbi patogeenide ja võõrosakeste eest.

pinotsütoos- vedeliku imendumine raku poolt tõeliste ja kolloidsete lahuste ja suspensioonide kujul. See protsess sarnaneb üldiselt fagotsütoosiga: rakumembraani moodustunud süvendisse sukeldatakse tilk vedelikku, ümbritsetakse sellega ja suletakse raku hüaloplasmasse läbimõõduga 0,07-0,02 mikronise mulliga.

Pinotsütoosi mehhanism on väga keeruline. See protsess viiakse läbi raku pinnaaparaadi spetsiaalsetes piirkondades, mida nimetatakse ääristatud süvenditeks, mis hõivavad umbes 2% raku pinnast. ääristatud fossae on plasmalemma väikesed invaginatsioonid, mille kõrval perifeerses hüaloplasmas on suur kogus valku klatriin. Rakupinna ääristatud süvendite piirkonnas on ka arvukalt retseptoreid, mis suudavad transporditud molekule spetsiifiliselt ära tunda ja siduda. Kui need molekulid seotakse retseptoritega, toimub klatriini polümerisatsioon ja plasmalemma invagineerub. Selle tulemusena a ääristatud mull, mis kannavad transporditavaid molekule. Sellised mullid said oma nime tänu sellele, et klatriin nende pinnal elektronmikroskoobi all näeb välja nagu ebaühtlane piir.

Ainete transport läbi biomembraanide

Pärast plasmalemmast eraldamist kaotavad ääristatud vesiikulid klatriini ja omandavad võime ühineda teiste vesiikulitega. Klatriini polümerisatsiooni- ja depolümerisatsiooniprotsessid nõuavad energiat ja blokeeritakse ATP puudumisel.

Pinotsütoos, mis on tingitud retseptorite kõrgest kontsentratsioonist ääristatud süvendites, tagab spetsiifiliste molekulide transpordi selektiivsuse ja efektiivsuse. Näiteks transporditavate ainete molekulide kontsentratsioon ääristatud süvendites on 1000 korda suurem kui nende kontsentratsioon keskkonnas. Pinotsütoos on valkude, lipiidide ja glükoproteiinide peamine transpordiviis rakku. Pinotsütoosi kaudu neelab rakk päevas selle mahuga võrdse koguse vedelikku.

Eksotsütoos- ainete eemaldamise protsess rakust. Rakust eemaldatavad ained suletakse esmalt transportvesiikulitesse, mille välispind on reeglina kaetud klatriinivalguga, seejärel suunatakse sellised vesiikulid rakumembraan. Siin ühineb vesiikulite membraan plasmalemmaga ja nende sisu valatakse rakust välja või, säilitades ühenduse plasmalemmaga, lülitatakse glükokalüksisse.

Eksotsütoosi on kahte tüüpi: konstitutiivne (põhiline) ja reguleeritud.

Konstitutiivne eksotsütoos voolab pidevalt kõigis keharakkudes. See toimib peamise mehhanismina ainevahetusproduktide eemaldamiseks rakust ja rakumembraani pidevaks taastamiseks.

Reguleeritud eksotsütoos viiakse läbi ainult spetsiaalsetes rakkudes, mis täidavad sekretoorset funktsiooni. Vabanenud saladus koguneb sekretoorsetesse vesiikulitesse ja eksotsütoos tekib alles pärast seda, kui rakk saab vastava keemilise või elektrilise signaali. Näiteks kõhunäärme Langerhansi saarekeste β-rakud vabastavad oma saladuse verre alles siis, kui glükoosi kontsentratsioon veres suureneb.

Eksotsütoosi ajal suunatakse tsütoplasmas moodustunud sekretoorsed vesiikulid tavaliselt pinnaaparaadi spetsialiseeritud piirkondadesse, mis sisaldavad suures koguses sulandvalke või sulandvalke. Kui plasmalemma ja sekretoorse vesiikuli sulandvalgud interakteeruvad, moodustub sulandpoor, mis ühendab vesiikuli õõnsust rakuvälise keskkonnaga. Samal ajal aktiveerub aktomüosiini süsteem, mille tulemusena valatakse vesiikuli sisu sellest väljapoole rakku. Seega on indutseeritud eksotsütoosi ajal vaja energiat mitte ainult sekretoorsete vesiikulite transportimiseks plasmalemmasse, vaid ka sekretsiooniprotsessiks.

Transtsütoos, või vaba aja veetmine , - see on transport, mille käigus toimub üksikute molekulide ülekanne läbi raku. Näidatud vaade transport saavutatakse endo- ja eksotsütoosi kombinatsiooni kaudu. Transtsütoosi näide on ainete transportimine läbi inimese kapillaaride veresoonte seinte rakkude, mida saab läbi viia nii ühes kui ka teises suunas.

SISSEJUHATUS

R. Virchowi ajast on teada, et elusrakk on bioloogilise organisatsiooni elementaarrakk, mis tagab organismi kõiki funktsioone. Rakus esinevate mitmekesiste nähtuste hulgas on olulisel kohal ainete aktiivne ja passiivne transport, osmoos, filtreerimine ja bioelektrogenees. Nüüdseks on ilmnenud, et need nähtused on ühel või teisel viisil määratud rakumembraanide barjääriomadustega. Rakk on avatud süsteem, mis vahetab pidevalt ainet ja energiat keskkonnaga. Paljudel bioloogilise transpordi juhtudel on ainete edasikandumise aluseks nende difusioon läbi raku- või mitmerakulise membraani. Difusiooniülekande meetodid on mitmekesised (joonis 1): rasvlahustuvate ainete difusioon läbi membraani lipiidse osa, hüdrofiilsete ainete ülekanne läbi membraani lipiidide ja valkude moodustunud pooride, hõlbustatud difusioon spetsiaalsete kandjamolekulide osalusel. ja ioonide selektiivset transporti ioonkanalite kaudu. Elusrakk on aga evolutsiooni käigus loonud spetsiaalse ülekandemeetodi, mida nimetatakse aktiivseks transpordiks. Sel juhul läheb aine ülekanne vastu kontsentratsiooni langusele ja on seetõttu seotud energia kasutamisega, mille universaalseks allikaks rakus on adenosiintrifosforhappe molekul.

AINETE TRANSPORT LÄBI BIOLOOGILISTE MEMBRAANIDE

Elussüsteemid kõigil organisatsiooni tasanditel on avatud süsteemid. Elu elementaarrakk – rakk ja rakulised organellid on samuti avatud süsteemid. Seetõttu on ainete transport läbi bioloogiliste membraanide eluks vajalik tingimus. Ainete ülekandumine läbi membraanide on seotud rakkude ainevahetuse protsessidega, bioenergeetilised protsessid, biopotentsiaalide moodustumine, närviimpulsi teke jne. Ainete transpordi rikkumine läbi biomembraanide põhjustab mitmesuguseid patoloogiaid. Ravi on sageli seotud ravimite tungimisega läbi rakumembraanide.

Passiivne ja aktiivne ainete transport

Ainete transpordi läbi bioloogiliste membraanide võib jagada kahte põhiliiki: passiivne ja aktiivne. Passiivse ja aktiivse transpordi definitsioonid on seotud elektrokeemilise potentsiaali mõistega. On teada, et igasuguse ülekande liikumapanev jõud on energia langus. Vaba energia (Gibbsi energia) määratakse konstantse rõhu, temperatuuri ja veetavate osakeste arvu juures. Viimane asjaolu on mugav kirjeldamaks aineosakeste kandumist läbi membraani ühelt pinnalt teisele.

Elektrokeemiline potentsiaal – väärtus, mis on arvuliselt võrdne Gibbsi energiaga ühe mooli elektrivälja asetatud aine kohta. Lahjendatud lahuste jaoks

kus R \u003d 8,31 J / (K "mol) on universaalne gaasikonstant, F \u003d 96 500 C / mol (Faraday arv), Z on elektrolüüdi iooni laeng (laengu elementaarsetes ühikutes), j on potentsiaal elektriväli.

Passiivne transport kulgeb aine elektrokeemilise potentsiaali erinevuse suunas, toimub spontaanselt ega vaja tasuta energiat ATP.

Aktiivne transport on protsess, mille käigus toimub ülekanne väiksema elektrokeemilise potentsiaaliga kohast kõrgema väärtusega kohta. See protsess, millega kaasneb energia suurenemine, ei saa toimuda spontaanselt, vaid ainult koos ATP hüdrolüüsi protsessiga, see tähendab ATP makroergilistes sidemetes salvestatud Gibbsi energia kulutamise tõttu.

Ainevoolu tihedus jm – aine hulk ajaühikus läbi pindalaühiku – passiivse transpordiga järgib Teorelli võrrandit

kus U on osakeste liikuvus, C on kontsentratsioon. Miinusmärk näitab, et ülekanne toimub vähenemise suunas.

Asendades (2) avaldise elektrokeemilise potentsiaaliga (1), saame lahjendatud lahuste jaoks Nernst-Plancki võrrandi:

Seega võib passiivse transpordi ajal aine ülekandmisel olla kaks põhjust: kontsentratsioonigradient dC / dx ja elektrostaatilise potentsiaali gradient dj / dx. V üksikjuhtumid nende kahe põhjuse konjugatsiooni tõttu võib elektrivälja energia mõjul toimuda passiivne aine ülekandmine madalama kontsentratsiooniga kohtadest suurema kontsentratsiooniga kohtadesse.

Mitteelektrolüütide (Z = 0) või konstantse elektrivälja (dj / dx = 0) korral läheb Theorelli võrrand võrrandisse

Einsteini seose kohaselt URT = D, kus D on difusioonikoefitsient ja asendades saame Ficki seaduse

Passiivse transpordi tüübid

Joonisel fig. 1 on kujutatud ainete läbi membraani difusiooni peamised tüübid. Difusioon on aine iseeneslik liikumine suurema ainekontsentratsiooniga kohtadest väiksema ainekontsentratsiooniga kohtadesse osakeste kaootilise soojusliikumise tõttu. Aine difusiooni läbi lipiidide kaksikkihi põhjustab kontsentratsioonigradient läbi membraani. Aine voo tihedus Ficki seaduse järgi

kus on aine kontsentratsioon membraanis selle ühe pinna lähedal ja - teise pinna lähedal l on membraani paksus.

Kuna kontsentratsioone on raske mõõta, kasutavad nad praktikas valemit, mis seob aine voolutiheduse läbi membraani selle aine kontsentratsioonidega mitte membraani sees, vaid väljaspool membraanipindade lähedal olevates lahustes - C1 ja C2:

jm = P (C1–C2),

kus P on läbilaskvuse koefitsient.

K - jaotuskoefitsient - näitab, milline osa kontsentratsioonist väljaspool membraani pinnal on kontsentratsioon membraani pinnal, kuid selle sees.

Võrrandid (6) ja (8) näitavad, et läbilaskvuse koefitsient

See koefitsient on mugav, kuna sellel on mõõde lineaarne kiirus(m/s) ja seda saab määrata membraanipotentsiaalide mõõtmise tulemuste põhjal.

Läbilaskvuse koefitsient, nagu valemist näha, mida suurem, mida suurem on difusioonikoefitsient D, seda õhem on membraan ja seda paremini lahustub aine membraani lipiidfaasis (seda suurem on K). Mittepolaarsed ained lahustuvad kergesti membraani lipiidfaasis, näiteks: orgaanilised ja rasvhapped, estrid. Loomulikult läbivad need ained rakumembraane suhteliselt kergesti, omades suurenenud afiinsust membraanide lipiidfaasi suhtes. Samal ajal läbivad polaarsed ained halvasti membraani lipiidide kaksikkihti: vesi, anorgaanilised soolad, suhkrud, aminohapped. Seega on vee ja uurea P väärtused vastavalt 10 µm/s ja 1 pm/s. Esmapilgul tundub võrdlust raske seletada suur tähtsus R tähistab vett, lipiidides lahustumatut polaarset ainet. Ilmselgelt saame sel juhul rääkida vee ülekandest veega täidetud valgu- ja lipiidipooride kaudu. Kuid hiljuti seostatakse lisaks hüdrofiilsetele pooridele ka väikeste polaarsete molekulide tungimist läbi membraani fosfolipiidimolekulide rasvhappesabade vahel nende termilise liikumise ajal väikeste vabade õõnsuste - kinkide (inglise keelest kink - loop) moodustumisega. . Fosfolipiidmolekulide sabade termilise liikumise tõttu võivad kinkid liikuda üle membraani ja kanda endasse sisenenud väikeseid molekule, peamiselt veemolekule.

Lipiidides lahustumatute ainete ja vees lahustuvate hüdraatunud ioonide molekulid, mida ümbritsevad veemolekulid, tungivad läbi membraani läbi hüdrofiilsete lipiidide ja valgu pooride. Rasvlahustuvate ainete ja ioonide puhul toimib membraan molekulaarsõelana: mida suurem on osakeste suurus, seda väiksem on membraani läbilaskvus selle aine jaoks. Ülekande selektiivsuse tagab membraanis teatud raadiusega pooride kogum, mis vastab läbitungiva osakese suurusele. See jaotus sõltub membraani potentsiaalist. Seega on erütrotsüütide membraani kaaliumiioonide suhtes selektiivsete pooride läbilaskvuse koefitsient 80 mV membraanipotentsiaali juures suhteliselt madal, võrdne 4 pm/s, mis potentsiaali vähenemisel 40 mV-ni väheneb neli korda. Kalmaari aksoni membraani läbilaskvus kaaliumioonide jaoks ergastuspotentsiaali tasemel määratakse kaaliumikanalitega, mille raadius on arvuliselt hinnatud kaaliumiooni kristalli raadiuse ja ühe hüdratatsioonikihi paksuse (0,133 nm +) summana. 0,272 nm = 0,405 nm). Tuleb rõhutada, et ioonikanalite selektiivsus ei ole absoluutne, kanalid on saadaval ka teistele ioonidele, kuid madalamate P väärtustega.

P maksimaalne väärtus vastab kaaliumiioonidele. Suure kristalse raadiusega ioonidel (rubiidium, tseesium) on väiksem P, ilmselt seetõttu, et nende mõõtmed ühe hüdratatsioonikihiga ületavad kanali suurust. Vähem ilmne on liitiumi- ja naatriumioonide suhteliselt madala P-väärtuse põhjus, mille raadius on kaaliumiga võrreldes väiksem. Lähtudes membraani kui molekulaarsõela kontseptsioonist, võiks arvata, et need peaksid vabalt läbima kaaliumikanaleid. Üks neist võimalikud lahendused selle vastuolu pakkus välja L. Mullins. Ta oletab, et lahuses väljaspool poore on igal ioonil hüdratatsioonikiht, mis koosneb kolmest sfäärilisest veemolekulide kihist. Poori sisenedes hüdraatunud ioon "riietub lahti", kaotades vett kiht-kihi haaval. Poor on ioonile läbilaskev, kui selle läbimõõt ühtib täpselt mõne sellise sfäärilise kesta läbimõõduga. Ioon jääb reeglina ühe hüdratatsioonikihiga pooridesse. Ülaltoodud arvutus näitab, et kaaliumipoori raadius on sel juhul 0,405 nm. Hüdreeritud naatriumi- ja liitiumioonidel, mis ei ületa pooride suurust, on raskusi nende läbimisega. Täheldati hüdreeritud ioonide omapärast "kvantimist" nende suuruse järgi pooride läbimise ajal.

Hõlbustatud difusioon toimub kandjamolekulide osalusel. Näiteks on teada, et antibiootikum valinomütsiin on kaaliumioonide kandja. Valinomütsiin on peptiid, millel on molekulmass 1111. Lipiidifaasis on valinomütsiini molekulil manseti kuju, mis on seestpoolt vooderdatud polaarsete rühmadega ja väljastpoolt mittepolaarsete hüdrofoobsete valiini molekulide jääkidega.

Valinomütsiini keemilise struktuuri omadused võimaldavad moodustada kompleksi manseti molekuli sisenevate kaaliumiioonidega ja samal ajal lahustub valinomütsiin membraani lipiidfaasis, kuna selle välismolekul on mittepolaarne. Kaaliumioone hoitakse molekulis iooni-dipooli vastasmõju jõudude tõttu. Membraani pinnal olevad valinomütsiini molekulid suudavad ümbritsevast lahusest kinni püüda kaaliumiioone. Membraanis difundeerudes kannavad molekulid kaaliumi läbi membraani ja loovutavad ioone membraani teisel poolel olevale lahusele. Seega toimub kaaliumiioonide süstikülekanne läbi membraani.

Erinevused hõlbustatud ja lihtsa difusiooni vahel:

1) ioonide ülekanne kandja osalusel on vaba difusiooniga võrreldes palju kiirem;

2) hõlbustatud difusioonil on küllastumise omadus - kontsentratsiooni suurenemisega membraani ühel küljel suureneb aine voo tihedus ainult teatud piirini, kui kõik kandjamolekulid on juba hõivatud;

3) hõlbustatud difusiooniga täheldatakse transporditavate ainete konkurentsi juhtudel, kui üks vedaja transpordib erinevaid aineid; samas kui mõned ained on paremini talutavad kui teised ja mõnede ainete lisamine raskendab teiste transportimist;

4) on aineid, mis blokeerivad hõlbustatud difusiooni, moodustavad kande molekulidega tugeva kompleksi, takistades edasist ülekannet.

Omamoodi hõlbustatud difusioon on liikumatute kandjamolekulide transport, mis on teatud viisil fikseeritud läbi membraani. Sel juhul kantakse ülekantud aine molekul ühelt kandemolekulilt teisele nagu teatevõistlusel.

Osmoos on veemolekulide eelistatud liikumine läbi poolläbilaskvate membraanide (lahustunud ainet ja vett läbilaskvad) madalama lahustunud aine kontsentratsiooniga kohtadest suurema kontsentratsiooniga kohtadesse. Osmoos on sisuliselt vee difusioon suurema kontsentratsiooniga kohtadest madalama kontsentratsiooniga kohtadesse. Osmoos mängib olulist rolli paljudes bioloogilistes nähtustes. Osmoosi nähtus põhjustab erütrotsüütide hemolüüsi hüpotoonilistes lahustes ja turgorit taimedes.

Ainete aktiivne transport läbi bioloogiliste membraanide. Kasutades kogemusi

Väga oluline on ainete aktiivne transport läbi bioloogiliste membraanide. Tänu aktiivsele transpordile kehas tekivad kontsentratsioonide erinevused, elektripotentsiaalide erinevused, rõhud, mis toetavad eluprotsesse ehk termodünaamika seisukohalt hoiab aktiivne ülekanne keha mittetasakaalustas, toetab elu. , kuna tasakaal on keha surm. Ainete aktiivse transpordi olemasolu läbi bioloogiliste membraanide tõestati esmakordselt Useingi (1949) katsetes, kasutades näitena naatriumioonide ülekandumist läbi konna naha. Kogemus on väga õpetlik ja väärib üksikasjalikku kaalumist.

Normaalse Ringeri lahusega täidetud eksperimentaalne Kasutamiskamber jagati värskelt isoleeritud konnanahaga kaheks osaks. Katses uuriti naatriumioonide ühesuunalisi voolusid läbi konna naha edasi- ja tagasisuunas.

Passiivset transporti kirjeldavast võrrandist (2) tuleneb Use-Theorelli võrrand nende voogude suhte jaoks passiivse transpordi korral

Ringeri lahust eraldaval konna isoleeritud nahal tekib potentsiaalide erinevus jin - jex (naha sisemine pool on välise suhtes positiivne). Paigaldusel oli spetsiaalne seade: potentsiomeetriga elektripatarei - pingejagur, mille abil kompenseeriti konnanaha potentsiaalide erinevust: Dj = jin - jout = 0, mida juhiti voltmeetriga. Lisaks jäeti naatriumiioonide kontsentratsioon välis- ja siseküljelt samaks. Nendel tingimustel, nagu võib näha Use-Theorelli võrrandist,

jm, ext = jm, ext.

Ioonide koguvool läbi membraani peaks puuduma. Selle olemasolu viitab ioonide ülekandmisele kontsentratsiooni languse vastu, st aktiivsele ülekandmisele. Selle tõestamiseks lisati katsekambri vasakule küljele 22Na radioaktiivsed isotoobid ja paremale 24Na. 22Na laguneb kõvade g-kvantide emissiooniga, 24Na emissioon tuvastati pehmete b-kiirtega. Näidati, et 22Na voog on suurem kui 24Na voog. Ka milliammeetri näidud andsid tunnistust voolu olemasolust vooluringis.

Need eksperimentaalsed andmed andsid ümberlükkamatuid tõendeid selle kohta, et naatriumioonide ülekandmine läbi konna naha ei allu passiivse transpordi võrrandile. Veelgi enam, selgus, et naatriumioonide koguvool on äärmiselt tundlik tegurite suhtes, mis mõjutavad energia metabolismi naharakkudes: hapniku olemasolu, oksüdatiivse fosforüülimise lahtisidujate toime ja madalate temperatuuride toime. Seetõttu peaksime rääkima erilisest iooniülekande viisist, mida hiljem nimetatakse aktiivseks. Hiljem selgus, et naatriumioonide aktiivset transporti konnanahas tagavad ioonpumbad, mis paiknevad basaalepiteeli rakkudes. Pumpa blokeeris spetsiifiline inhibiitor ouabaiin.

Edasised uuringud on näidanud, et bioloogilistes membraanides on mitut tüüpi ioonpumbad, mis töötavad tänu ATP hüdrolüüsi vabale energiale – integraalsete valkude (transpordi ATPaaside) spetsiaalsed süsteemid. Praegu on teada kolme tüüpi elektrogeenseid ioonpumpasid. Ioonide ülekanne transpordi-ATPaaside kaudu toimub ülekandeprotsesside konjugatsiooni tõttu keemilised reaktsioonid raku ainevahetuse energia tõttu.

K + -Na + -ATPaasi töö käigus kantakse iga ATP molekuli hüdrolüüsi käigus vabanevate suure energiaga sidemete energia tõttu rakku kaks kaaliumiiooni ja korraga pumbatakse rakust välja kolm naatriumiooni. Seega luuakse rakus suurenenud kaaliumiioonide kontsentratsioon ja vähenenud naatriumiioonide kontsentratsioon võrreldes rakkudevahelise keskkonnaga, millel on tohutu füsioloogiline tähtsus. Ca-ATPaas tagab kahe kaltsiumiiooni aktiivse ülekande, prootonpumba - kaks prootonit ATP molekuli kohta.

Ioonsete ATPaaside töö molekulaarne mehhanism pole täielikult mõistetav. Sellegipoolest on selle keerulise ensümaatilise protsessi peamised etapid jälgitavad. K-Na-ATPaasi puhul (nimetame selle lühiduse mõttes E-ks) on ATP hüdrolüüsiga seotud seitse iooniülekande etappi. Tähised E1 ja E2 vastavad ensüümi aktiivse saidi asukohale vastavalt membraani sise- ja välispinnal (adenosiindifosfaat - ADP, anorgaaniline fosfaat - P, aktiivne kompleks on tähistatud tärniga):

1) E + ATP E*ATP,

2) E*ATP + 3Na *Na3,

3) *Na3 [E1 ~ P]*Na3 + ADP,

4) [E1 ~ P] * Na3 [E2 ~ P] * Na3,

5) [E2 ~ P] * Na3 + 2K [E2 - P] * K2 + 3Na,

6) [E2 - P] * K2 [E1 - P] * K2,

7) [E1 - P] * E + P + 2K.

Skeem näitab, et ensüümi töö võtmeetapid on: 1) ensüümikompleksi moodustumine ATP-ga membraani sisepinnal (seda reaktsiooni aktiveerivad magneesiumioonid); 2) seondumine kolme naatriumiooni kompleksiga; 3) ensüümi fosforüülimine adenosiindifosfaadi moodustumisega; 4) ensüümi pööre (flip-flop) membraani sees 5) membraani välispinnal toimuv naatriumi ioonivahetuse reaktsioon kaaliumiks; 6) ensüümikompleksi pöördkäive koos kaaliumioonide ülekandmisega rakku ja 7) ensüümi taastamine algsesse olekusse koos kaaliumioonide ja anorgaanilise fosfaadi (P) vabanemisega. Seega vabaneb terve tsükli jooksul rakust kolm naatriumiooni, tsütoplasma rikastatakse kahe kaaliumiiooniga ja üks ATP molekul hüdrolüüsitakse.

Sekundaarne aktiivne ioonide transport

Lisaks eelpool käsitletud ioonpumpadele on teada sarnaseid süsteeme, milles ainete akumuleerumine on seotud mitte ATP hüdrolüüsiga, vaid redoksensüümide tööga ehk fotosünteesiga. Ainete transport on sel juhul sekundaarne, mida vahendab membraanipotentsiaal ja/või ioonide kontsentratsiooni gradient spetsiifiliste kandjate juuresolekul membraanis. Seda transpordimehhanismi nimetatakse sekundaarseks aktiivseks transpordiks. Seda mehhanismi käsitleb kõige üksikasjalikumalt Peter Mitchell (1966) oksüdatiivse fosforüülimise kemosmootilises teoorias. Elusrakkude plasma- ja subtsellulaarsetes membraanides on primaarse ja sekundaarse aktiivse transpordi samaaegne toimimine võimalik. Näiteks on mitokondrite sisemembraan. ATPaasi inhibeerimine selles ei võta osakeselt võimet akumuleerida aineid sekundaarse aktiivse transpordi tõttu. See akumulatsioonimeetod on eriti oluline nende metaboliitide puhul, mille jaoks puuduvad pumbad (suhkrud, aminohapped).

Praegu on süvitsi uuritud kolme sekundaarse aktiivse transpordi skeemi. Lihtsuse huvides vaadeldakse monovalentsete ioonide transporti kandjamolekulide osalusel. See tähendab, et koormatud või koormamata kandja läbib membraani võrdselt hästi. Energiaallikaks on ühe iooni membraanipotentsiaal ja/või kontsentratsioonigradient. Skeemid on näidatud joonisel fig. 5. Ühesuunalist iooniülekannet kombinatsioonis kindla kandjaga nimetatakse uniportiks. Sel juhul kantakse laeng läbi membraani kas kompleksiga, kui kandjamolekul on elektriliselt neutraalne, või tühja kandjaga, kui ülekande tagab laetud kandja. Ülekande tulemuseks on ioonide kogunemine membraanipotentsiaali vähenemise tõttu. Seda efekti täheldatakse kaaliumiioonide akumuleerumisel valinomütsiini juuresolekul pingestatud mitokondrites.

Ioonide vastuülekannet ühe kandjamolekuli osalusel nimetatakse antiportiks. Siin eeldatakse, et kandjamolekul moodustab iga ülekantud iooniga tugeva kompleksi. Ülekanne toimub kahes etapis: esiteks üks ioon läbib membraani vasakult paremale, seejärel teine ​​ioon läbib membraani vastassuunas. Membraani potentsiaal sel juhul ei muutu Mis on selle protsessi edasiviiv jõud? Ilmselgelt ühe ülekantud iooni kontsentratsioonide erinevus. Kui algselt teise iooni kontsentratsioonis erinevust ei olnud, siis ülekandmine toob kaasa teise iooni akumuleerumise, kuna esimese iooni kontsentratsioonide erinevus väheneb. Klassikaline näide antiportist on kaaliumi- ja vesinikioonide ülekandmine läbi rakumembraani antibiootikumi nigeritsiini molekuli osalusel.

Ioonide ühist ühesuunalist ülekannet kahekohalise kandja osalusel nimetatakse sümportiks. Eeldatakse, et membraan võib sisaldada kahte elektriliselt neutraalset osakest: katiooni ja aniooniga kompleksis olevat kandjat ning tühja kandjat. Kuna membraanipotentsiaal sellises ülekandeskeemis ei muutu, võib ülekande põhjuseks olla ühe iooni kontsentratsioonide erinevus. Arvatakse, et aminohapete akumuleerumine rakkude poolt toimub vastavalt sümportskeemile. Kaalium-naatriumpump loob naatriumioonide esialgse kontsentratsioonigradiendi, mis seejärel vastavalt sümportskeemile aitavad kaasa aminohapete akumuleerumisele. Sümportskeemist tuleneb, et selle protsessiga peab kaasnema osmootse tasakaalu oluline nihe, kuna kaks osakest transporditakse läbi membraani ühes tsüklis ühes suunas.

Eluprotsessis ületavad raku piire erinevad ained, mille voogusid reguleeritakse tõhusalt. Rakumembraan saab selle ülesandega hakkama sellesse sisseehitatud transpordisüsteemidega, sealhulgas ioonpumbad, kandjamolekulide süsteem ja väga selektiivsed ioonkanalid.

Selline ülekandesüsteemide rohkus tundub esmapilgul üleliigne, sest ainult ioonpumpade töö võimaldab omadused bioloogiline transport: kõrge selektiivsus, ainete ülekandmine difusioonijõudude ja elektrivälja vastu. Paradoks on aga selles, et reguleeritavate vooluhulkade arv on lõpmatult suur, samas kui pumpasid on vaid kolm. Sel juhul omandavad erilise tähtsuse ioonide konjugatsiooni mehhanismid, mida nimetatakse sekundaarseks aktiivseks transpordiks, milles difusiooniprotsessid mängivad olulist rolli. Seega on ainete aktiivse transpordi kombineerimine difusiooniülekande nähtustega rakumembraanis aluseks, mis tagab raku elutegevuse.

JA MEMBRAANIDE LÄBISTAVUS

Läbilaskvuse osas erinevad lipiidipoorid valgukanalitest oma päritolu ja erakordse dünaamilisuse poolest. Kuigi valgukanalitel on rangelt määratletud mõõtmed, mis püsivad kogu raku eluea jooksul, on lipiidipooride mõõtmed imendumisprotsessi ajal väga erinevad. Sellel varieeruvusel on aga piir. Kui pooride raadius on kriitilisest väiksem, peab poor läbima kõik vahepealsed raadiused ja saavutama lekkeprotsessis minimaalse suuruse. Küsimus lipiidipooride täieliku imemise võimaluse kohta jääb lahtiseks. Eeldatakse, et pooride täielikku ahenemist takistavad võimsad hüdratatsioonijõud, mis avalduvad siis, kui hüdrofiilsete pooride seinad lähenevad üksteisele.

Lipiidipooridel, erinevalt valgu ioonikanalitest, puudub väljendunud selektiivsus, mis on korrelatsioonis nende suhteliselt suurte esialgsete suurustega. Siiski on selge, et imamisprotsessis võivad lipiidipoorid muutuda meelevaldselt väikeseks, sealhulgas valgu ioonikanalite suurusega võrreldavaks, mis võib näiteks ergastamisel põhjustada ioonivoolude ümberjaotumist membraanis. . Lisaks on teada, et pärast pinge väljalülitamist võib lipiidide kahekihiline membraan naasta madala juhtivusega olekusse, mis tähendab, et poorid on saavutanud hüdraatunud ioonide läbimiseks ebapiisava suuruse. Seega on hüdrofiilsed lipiidipoorid universaalsed, kuna rakk saab neid kasutada makromolekulaarsete ainete, ioonide ja veemolekulide transportimiseks.

Lipiidipooride läbilaskvuse uuringud arenevad praegu kahes suunas: esimeses uuritakse võimalikult suuri poore, teises, vastupidi, minimaalse raadiusega lipiidipoore. Esimesel juhul me räägime elektrotransfektsioonil - meetod DNA molekulide viimiseks elusrakkudesse või liposoomidesse võõra geneetilise materjali ülekandmise ja rakusisese sisestamise eesmärgil. Selgus, et ülitugev väline elektriväli hõlbustab hiiglasliku DNA molekuli tungimist membraaniosakesse. Nagu näha, vastab kriitilise poori maksimaalne suurus välise elektrivälja puudumisel lipiidide kaksikkihi vedelkristallilisele olekule ja on 9 nm. 100 kV/m tugevusega välise elektrivälja rakendamine vähendab kriitilise pooride raadiust 0,2 s jooksul 1 nm-ni. Kuna sel juhul membraanid säilivad, siis ilmselgelt ei ületa nendes olevate lipiidipooride suurus seda alampiiri. Paradoks seisneb selles, et DNA statistilise mähise efektiivne läbimõõt, mis peab pääsema osakese sisse, ulatub 2000 nm-ni. Tõeline probleem kaameliga, kes tungib läbi nõelasilma. Seetõttu on ilmne, et DNA molekul peab membraanist läbi tungima lahtiharutatud üksikahela kujul. On teada, et niidi otsa läbimõõt on 2 nm ja seega pääseb see ainult poori. Kuid DNA ahela vaba difusioon pooris on sel juhul vaevalt võimalik. Kahjuks on selle nähtuse mehhanism siiani ebaselge. Eelkõige eeldatakse, et DNA molekul suudab poore laiendada ja seeläbi membraanist läbi libiseda. DNA läbitungimist võivad hõlbustada elektroforeesi ja elektroosmoosi lisajõud, võttes arvesse DNA molekuli negatiivset kogulaengut. Võimalik, et poorid, millesse on fikseeritud DNA molekuli otsad, mängivad ankru rolli, mis hoiab molekuli kindlas kohas vesiikulite membraani pinna lähedal ning ülekandeprotsess ise on pinotsütoosi tüüp. Selle uurimine huvitav vaatenurgast