Eukarüootsete organismide geneetiline materjal on väga keerulise ülesehitusega. Raku tuumas asuvad DNA molekulid on osa spetsiaalsest mitmekomponendilisest ainest - kromatiinist.

Mõiste määratlus

Kromatiin on raku tuuma materjal, mis sisaldab pärilikku teavet, mis on DNA kompleksne funktsionaalne kompleks struktuurvalkude ja muude elementidega, mis tagavad karüootse genoomi pakendamise, säilitamise ja rakendamise. Lihtsustatud tõlgenduses on see aine, mis moodustab kromosoomid. Mõiste pärineb kreeka sõnast "kroom" - värv, värv.

Selle kontseptsiooni tutvustas Fleming juba 1880. aastal, kuid endiselt vaieldakse selle üle, mis on kromatiin biokeemilise koostise poolest. Ebakindlus puudutab väikest osa komponentidest, mis ei osale geneetiliste molekulide struktureerimises (mõned ensüümid ja ribonukleiinhapped).

Interfaasilise tuuma elektronfotol on kromatiin visualiseeritud arvukate tumeaine piirkondadena, mis võivad olla väikesed ja hajutatud või ühineda suurteks tihedateks klastriteks.

Kromatiini kondenseerumine rakkude jagunemisel põhjustab kromosoomide moodustumist, mis on nähtavad isegi tavapärase valgusmikroskoobiga.

Kromatiini struktuursed ja funktsionaalsed komponendid

Selleks, et teha kindlaks, mis on kromatiin biokeemilisel tasemel, ekstraheerisid teadlased selle aine rakkudest, viisid selle lahusesse ja uurisid sellisel kujul komponendi koostist ja struktuuri. Sel juhul kasutati nii keemilisi kui füüsikalisi meetodeid, sealhulgas elektronmikroskoopia tehnoloogiaid. Selgus, et keemiline koostis 40% kromatiinist moodustavad pikad DNA molekulid ja peaaegu 60% erinevad valgud. Viimased jagunevad kahte rühma: histoonid ja mittehistoonid.

Histoonid on suur põhiliste tuumavalkude perekond, mis seonduvad tihedalt DNA-ga, moodustades kromatiini struktuurse skeleti. Nende arv on ligikaudu võrdne geneetiliste molekulide protsendiga.

Ülejäänud (kuni 20%) valgufraktsioonist langeb DNA-d siduvatele ja ruumiliselt modifitseerivatele valkudele, samuti ensüümidele, mis osalevad geneetilise informatsiooni lugemise ja kopeerimise protsessides.

Lisaks põhielementidele leidub kromatiinis väikestes kogustes ribonukleiinhappeid (RNA), glükoproteiine, süsivesikuid ja lipiide, kuid küsimus nende seotusest DNA pakendikompleksiga on endiselt lahtine.

Histoonid ja nukleosoomid

Histoonide molekulmass varieerub vahemikus 11 kuni 21 kDa. Suur hulk aluseliste aminohapete lüsiini ja arginiini jääke annavad nendele valkudele positiivse laengu, aidates kaasa nende moodustumisele. ioonsed sidemed vastandlaenguga fosfaatrühmadega DNA kaksikheeliksil.

Histoone on 5 tüüpi: H2A, H2B, H3, H4 ja H1. Esimesed neli tüüpi osalevad kromatiini peamise struktuuriüksuse – nukleosoomi moodustamisel, mis koosneb tuumast (valgusüdamikust) ja selle ümber mähitud DNA-st.

Nukleosomaalset südamikku esindab kaheksast histooni molekulist koosnev oktameerne kompleks, mis sisaldab H3-H4 tetrameeri ja H2A-H2B dimeeri. Ligikaudu 146 nukleotiidipaari pikkune DNA lõik keritakse valguosakese pinnale, moodustades 1,75 pööret ja läheb üle linkerjärjestuseks (ligikaudu 60 aluspaari), mis ühendab nukleosoome üksteisega. H1 molekul seondub linker-DNA-ga, kaitstes seda nukleaaside toime eest.

Histoonid võivad läbida mitmesuguseid modifikatsioone, nagu atsetüülimine, metüülimine, fosforüülimine, ADP-ribosüülimine ja interaktsioon ubiviktiini valguga. Need protsessid mõjutavad DNA ruumilist konfiguratsiooni ja pakkimistihedust.

Mitte-histooni valgud

Erinevate omaduste ja funktsioonidega mittehistoonvalke on mitusada sorti. Nende molekulmass varieerub vahemikus 5 kuni 200 kDa. Spetsiaalse rühma moodustavad kohaspetsiifilised valgud, millest igaüks on spetsiifilise DNA piirkonnaga komplementaarne. Sellesse rühma kuulub 2 perekonda:

• "tsink sõrmed" - tunneb ära fragmente pikkusega 5 nukleotiidipaari;
• homodimeerid - mida iseloomustab DNA-ga seotud fragmendi struktuur "helix-turn-helix".

Kõige paremini on uuritud nn suure liikuvusega valgud (HGM proteins), mis on püsivalt seotud kromatiiniga. Perekond sai selle nime valgu molekulide suure kiiruse tõttu elektroforeetilises geelis. See rühm hõlmab suurema osa mittehistoonifraktsioonist ja hõlmab nelja peamist HGM-valkude tüüpi: HGM-1, HGM-14, HGM-17 ja HMO-2. Nad täidavad struktuurseid ja reguleerivaid funktsioone.

Mittehistoonvalkude hulka kuuluvad ka ensüümid, mis tagavad transkriptsiooni (sõnum-RNA sünteesi protsess), replikatsiooni (DNA kahekordistamine) ja parandamise (geneetilise molekuli kahjustuse kõrvaldamine).

DNA tihendamise tasemed

Kromatiini ehituse eripära on selline, et see võimaldab üle meetri kogupikkusega DNA ahelatel mahtuda umbes 10 mikronise läbimõõduga tuuma. See on võimalik tänu geneetiliste molekulide mitmeastmelisele pakendamissüsteemile. Üldskeem tihendamine hõlmab viit taset:

1. nukleosomaalne niit läbimõõduga 10–11 nm;
2. fibrill 25–30 nm;
3. silmusdomeenid (300 nm);
4. kiud paksus 700 nm;
5. kromosoomid (1200 nm).

Selline organiseerimisvorm vähendab algse DNA molekuli pikkust 10 000 korda.

11 nm läbimõõduga niit moodustub paljudest nukleosoomidest, mis on ühendatud DNA linkerpiirkondadega. Elektronmikropildil meenutab selline struktuur õngenöörile nööritud helmeid. Nukleosomaalne filament on keerdunud nagu solenoid, moodustades 30 nm paksuse fibrilli. Histoon H1 osaleb selle moodustamises.

Solenoidfibrill volditakse silmusteks (teisisõnu domeenideks), mis on fikseeritud toetavale tuumasisesele maatriksile. Iga domeen sisaldab 30 kuni 100 tuhat aluspaari. Selline tihendusaste on iseloomulik interfaasilisele kromatiinile.

Struktuur paksusega 700 nm tekib domeenifibrillide spiraliseerumisel ja seda nimetatakse kromatiidiks. Kaks kromatiidi omakorda moodustavad DNA organiseerituse viienda tasandi – 1400 nm läbimõõduga kromosoomi, mis muutub nähtavaks mitoosi või meioosi staadiumis.

Seega on kromatiin ja kromosoom geneetilise materjali pakendamise vormid, mis sõltuvad raku elutsüklist.

Kromosoomid

Kromosoom koosneb kahest üksteisega identsest sõsarkromatiidist, millest igaüks on moodustatud ühest superkeerdunud DNA molekulist. Pooled on ühendatud spetsiaalse fibrillaarse kehaga, mida nimetatakse tsentromeeriks. Samal ajal on see struktuur kitsendus, mis jagab iga kromatiidi harudeks.

Erinevalt kromatiinist, mis on struktuurne materjal, on kromosoom diskreetne funktsionaalne üksus, mida ei iseloomusta mitte ainult struktuur ja koostis, vaid ka ainulaadne geneetiline komplekt, samuti teatud roll pärilikkuse ja varieeruvuse mehhanismide rakendamisel. raku tase.

Eukromatiin ja heterokromatiin

Kromatiin tuumas eksisteerib kahel kujul: vähem keerdunud (eukromatiin) ja kompaktsem (heterokromatiin). Esimene vorm vastab DNA transkriptsiooniliselt aktiivsetele piirkondadele ega ole seetõttu nii tiheda struktuuriga. Heterokromatiin jaguneb fakultatiivseks (see võib muutuda aktiivsest vormist tihedaks mitteaktiivseks, olenevalt raku elutsükli staadiumist ja teatud geenide realiseerimise vajadusest) ja konstitutiivseks (pidevalt tihendatud). Mitootilise või meiootilise jagunemise ajal on kogu kromatiin passiivne.

Konstitutiivne heterokromatiin leidub tsentromeeri lähedal ja kromosoomi otstes. Elektronmikroskoopia tulemused näitavad, et selline kromatiin jääb alles kõrge kraad kondenseerumine mitte ainult rakkude jagunemise etapis, vaid ka interfaasi ajal.

Kromatiini bioloogiline roll

Kromatiini põhiülesanne on suures koguses geneetilist materjali tihedalt pakkida. Siiski ei piisa ainult DNA mahutamisest tuuma raku eluea jooksul. On vajalik, et need molekulid korralikult "töötaks" ehk saaksid DNA-RNA-valgu süsteemi kaudu edastada neis sisalduvat informatsiooni. Lisaks peab rakk jagunemise ajal levitama geneetilist materjali.

Kromatiini struktuur vastab nendele ülesannetele täielikult. Valguosa sisaldab kõiki vajalikke ensüüme ja struktuursed omadused võimaldavad neil suhelda teatud DNA osadega. Seetõttu on kromatiini teine ​​oluline funktsioon pakkuda kõiki tuumagenoomi rakendamisega seotud protsesse.

Saada oma head tööd teadmistebaasi on lihtne. Kasutage allolevat vormi

Üliõpilased, magistrandid, noored teadlased, kes kasutavad teadmistebaasi oma õpingutes ja töös, on teile väga tänulikud.

Majutatud aadressil http://www.allbest.ru/

Aruanne

Kromatiini struktuur ja keemia

Kromatiin on ainete kompleksne segu, millest koosnevad eukarüootsed kromosoomid. Kromatiini põhikomponendid on DNA ja kromosomaalsed valgud, mille hulka kuuluvad histoonid ja mittehistoonvalgud, mis moodustavad ruumis väga järjestatud struktuure. DNA ja valgu suhe kromatiinis on ~ 1:1 ning suuremat osa kromatiinivalgust esindavad histoonid. Termini "X" võttis W. Flemming kasutusele 1880. aastal, kirjeldamaks spetsiaalsete värvainetega värvitud tuumasiseseid struktuure.

Kromatiin- raku tuuma põhikomponent; seda on üsna lihtne saada eraldatud interfaaside tuumadest ja isoleeritud mitootilistest kromosoomidest. Selleks kasutage selle omadust, et minna ekstraheerimise ajal lahustunud olekusse vesilahused madala ioontugevusega või lihtsalt deioniseeritud veega.

Erinevatelt objektidelt saadud kromatiini fraktsioonidel on üsna ühtlane komponentide komplekt. Leiti, et kogu keemilise koostise poolest erineb faasidevahelistest tuumadest pärinev kromatiin mitootiliste kromosoomide kromatiinist vähe. Kromatiini põhikomponendid on DNA ja valgud, millest suurem osa on histoonid ja mittehistoonvalgud.

Libisema3 . Kromatiini on kahte tüüpi: heterokromatiin ja eukromatiin. Esimene vastab interfaasi ajal kondenseerunud kromosoomide lõikudele, see on funktsionaalselt passiivne. See kromatiin värvib hästi, just seda kromatiin on histoloogilisel preparaadil näha. Heterokromatiin jaguneb struktuurseks (need on kromosoomide lõigud, mis on pidevalt kondenseerunud) ja fakultatiivseks (see võib dekondenseeruda ja muutuda eukromatiiniks). Euchromatiin vastab dekondensatsioonile kromosoomide interfaasilistes piirkondades. See on töötav, funktsionaalselt aktiivne kromatiin. Ei määri, histoloogilisel preparaadil pole näha. Mitoosi ajal kondenseerub kogu eukromatiin ja liidetakse kromosoomidesse.

Keskmiselt on umbes 40% kromatiinist DNA ja umbes 60% valgud, mille hulgas on spetsiifilised tuuma histooni valgud 40–80% kõigist eraldatud kromatiini moodustavatest valkudest. Lisaks sisaldab kromatiini fraktsioonide koostis membraanikomponente, RNA-d, süsivesikuid, lipiide, glükoproteiine. Küsimus, kuidas need väikesed komponendid kromatiini struktuuri kaasatakse, pole veel lahendatud. Seega võib RNA olla transkribeeritud RNA, mis ei ole veel kaotanud seost DNA matriitsiga. Teised väiksemad komponendid võivad viidata tuumaümbrise koossadestatud fragmentide ainetele.

VALGUD on bioloogiliste polümeeride klass, mida leidub igas elusorganismis. Valkude osalusel toimuvad peamised organismi elutegevust tagavad protsessid: hingamine, seedimine, lihaste kokkutõmbumine, närviimpulsside ülekanne.

Valgud on polümeerid ja aminohapped on nende monomeerühikud.

Aminohapped - see orgaanilised ühendid mis sisaldavad oma koostises (vastavalt nimetusele) aminorühma NH2 ja orgaanilist hapet, s.o. karboksüül-, COOH-rühm.

Selle tulemusena moodustub valgu molekul jadaühendus aminohapped, samas kui ühe happe karboksüülrühm interakteerub naabermolekuli aminorühmaga, mille tulemusena moodustub peptiidside - CO-NH- ja vabaneb veemolekul. Slaid 9

Valgu molekulid sisaldavad 50 kuni 1500 aminohappejääki. Valgu individuaalsuse määrab polümeeri ahela moodustavate aminohapete kogum ja, mis pole vähem oluline, nende vaheldumise järjekord ahelas. Näiteks insuliini molekul koosneb 51 aminohappejäägist.

Histoonide keemiline koostis. Iseärasused füüsikalised omadused ja interaktsioon DNA-ga

Histoonid- suhteliselt väikesed valgud, milles on väga suur osa positiivselt laetud aminohappeid (lüsiin ja arginiin); positiivne laeng aitab histoonidel seostuda tihedalt DNA-ga (mis on tugevalt negatiivselt laetud) sõltumata selle nukleotiidjärjestusest. Mõlema valguklassi kompleksi eukarüootsete rakkude tuuma DNA-ga nimetatakse kromatiiniks. Histoonid on ainulaadne omadus eukarüoote ja neid esineb tohutul hulgal raku kohta (umbes 60 miljonit igat tüüpi molekuli raku kohta). Histoonitüübid jagunevad kahte põhirühma, nukleosomaalsed histoonid ja H1 histoonid, moodustades kõrgelt konserveerunud aluseliste valkude perekonna, mis koosneb viiest suurest klassist - H1 ja H2A, H2B, H3 ja H4. H1 histoonid on suuremad (umbes 220 aminohapet) ja on leitud, et need on evolutsiooni käigus vähem konserveerunud. Histooni polüpeptiidahelate suurus on vahemikus 220 (H1) kuni 102 (H4) aminohappejääki. Histoon H1 on väga rikastatud Lys jääkidega, histoone H2A ja H2B iseloomustab mõõdukas Lys sisaldus, H3 ja H4 histoonide polüpeptiidahelad on Arg-rikkad. Igas histooniklassis (välja arvatud H4) eristatakse aminohappejärjestuste põhjal mitmeid nende valkude alatüüpe. See paljusus on eriti iseloomulik imetajate H1 klassi histoonidele. Sel juhul eristatakse seitset alatüüpi, mille nimed on H1.1-H1.5, H1o ja H1t. Histoonid H3 ja H4 on ühed kõige konservatiivsemad valgud. See evolutsiooniline konservatiivsus viitab sellele, et peaaegu kõik nende aminohapped on nende histoonide funktsiooni jaoks olulised. Nende histoonide N-otsa saab rakus pööratavalt modifitseerida üksikute lüsiinijääkide atsetüülimise teel, mis eemaldab lüsiinide positiivse laengu.

Tuum on histooni saba piirkond.

Helmed A-nööril

Lühike suhtlusvahemik

Linkeri histoonid

Kiud 30 nm juures

Kromoneema kiud

Pikamaa kiudude koostoimed

nukleosoomi kromatiini histoon

Histoonide roll DNA voltimisel on oluline järgmistel põhjustel:

1) Kui kromosoomid oleksid lihtsalt venitatud DNA, on raske ette kujutada, kuidas nad saaksid paljuneda ja tütarrakkudeks eralduda, ilma et need sassi läheksid või puruneksid.

2) Laiendatud olekus läbiks iga inimese kromosoomi DNA kaksikheeliks raku tuuma tuhandeid kordi; seega pakivad histoonid väga pika DNA molekuli korrapäraselt mitme mikromeetrise läbimõõduga tuumaks;

3) Kõik DNA ei ole ühtemoodi volditud ja tõenäoliselt mõjutab genoomi piirkonna kromatiini pakkimise iseloom selles piirkonnas sisalduvate geenide aktiivsust.

Kromatiinis ulatub DNA pideva kaksikahelana ühest nukleosoomist teise. Iga nukleosoom on järgmisest eraldatud linker-DNA segmendiga, mille suurus varieerub vahemikus 0 kuni 80 aluspaari. Keskmiselt on korduvate nukleosoomide nukleotiidide intervall umbes 200 nukleotiidipaari. Elektronmikrograafidel annab see histooni oktameeri vaheldumine keerdunud DNA ja linker-DNAga kromatiinile välimuse "helmesteks stringil" (pärast töötlemist, mis voldib lahti kõrgema järgu pakendi).

Metüleerimine kuidas histoonide kovalentne modifikatsioon on keerulisem kui ükski teine, kuna see võib toimuda nii lüsiinidel kui ka arginiinidel. Lisaks, erinevalt teistest 1. rühma modifikatsioonidest, võivad metüülimise tagajärjed olla kas positiivsed või negatiivsed transkriptsiooni ekspressiooni suhtes, olenevalt jäägi asukohast histoonis (tabel 10.1). Teine keerukuse tase tuleneb asjaolust, et igal jäägil võib olla mitu metüülitud olekut. Lüsiinid võivad olla mono- (me1), di- (me2) või tri- (me3) metüülitud, samas kui arginiinid võivad olla mono- (me1) või di- (me2) metüülitud.

Fosforüülimine RTM on kõige tuntum, kuna on juba ammu mõistetud, et kinaasid reguleerivad signaaliülekannet rakupinnalt läbi tsütoplasma ja tuuma, mis viib muutusteni geeniekspressioonis. Histoonid olid esimeste valkude seas, mis fosforüüliti. 1991. aastaks avastati, et kui rakke stimuleeriti vohama, indutseeriti nn "vahetult varajased" geenid, mis muutusid transkriptsiooniliselt aktiivseks ja toimisid rakutsükli stimuleerimiseks. See suurenenud geeniekspressioon korreleerub H3 histooni fosforüülimisega (Mahadevan et al., 1991). H3 histooni seriin 10 (H3S10) on osutunud oluliseks fosforüülimiskohaks pärmist inimesele transkriptsiooniks ja näib olevat eriti oluline Drosophilas (Nowak ja Corces, 2004).

Ubikvitinatsioon ubikvitiini molekulide "ahela" valgu külge kinnitamise protsess (vt Ubikvitiini). U-s on ubikvitiini C-otsa ühendus substraadis olevate lüsiini külgmiste jääkidega. Polüubikvitiini ahel riputatakse rangelt määratletud hetkel ja see on signaal, mis näitab, et see valk laguneb.

Histooni atsetüülimine mängib olulist rolli kromatiini struktuuri moduleerimisel transkriptsioonilise aktiveerimise korral, suurendades kromatiini juurdepääsu transkriptsiooniaparaadile. Arvatakse, et atsetüülitud histoonid on vähem tugevalt seotud DNA-ga ja seetõttu on transkriptsioonimasinal lihtsam ületada kromatiini pakkimise vastupanu. Eelkõige võib atsetüülimine hõlbustada transkriptsioonifaktorite juurdepääsu ja seondumist nende DNA äratundmiselementidega. Nüüd on tuvastatud ensüümid, mis viivad läbi histooni atsetüülimise ja deatsetüülimise protsessi, ja tõenäoliselt saame varsti rohkem teada, kuidas see on seotud transkriptsiooni aktiveerimisega.

On teada, et atsetüülitud histoonid on transkriptsiooniliselt aktiivse kromatiini tunnuseks.

Histoonid on biokeemiliselt enim uuritud valgud.

Nukleosoomide organiseeritus

Nukleosoom on kromatiini pakendamise põhiüksus. See koosneb DNA kaksikheeliksist, mis on ümbritsetud kaheksa nukleosoomi histooni spetsiifilise kompleksi (histooni oktameeri) ümber. Nukleosoom on umbes 11 nm läbimõõduga kettakujuline osake, mis sisaldab iga nukleosomaalse histooni (H2A, H2B, H3, H4) kahte koopiat. Histooni oktameer moodustab valgu tuuma, mille ümber on kaheahelaline DNA (146 nukleotiidi paari DNA-d histooni oktameeri kohta).

Fibrillid moodustavad nukleosoomid paiknevad enam-vähem ühtlaselt piki DNA molekuli üksteisest 10–20 nm kaugusel.

Andmed nukleosoomide struktuuri kohta saadi röntgendifraktsioonianalüüsi abil madala ja kõrglahutus nukleosoomi kristallid, valgu-DNA molekulidevahelised ristsidemed ja DNA lõhustamine nukleosoomides nukleaaside või hüdroksüülradikaalide toimel. A. Klug ehitas nukleosoomi mudeli, mille järgi on histooni oktameerile keritud DNA (146 bp) B-vormis (parempoolne spiraal sammuga 10 bp), mille keskosas paiknevad histoonid. H3 ja H4 asuvad ning perifeerias - H2a ja H2b. Sellise nukleosomaalse ketta läbimõõt on 11 nm ja paksus 5,5 nm. Histooni oktameerist ja selle ümber keritud DNA-st koosnevat struktuuri nimetatakse nukleosomaalseks tuumaosakeseks. Tuumaosakesed eraldatakse üksteisest linker-DNA segmentidega. Looma nukleosoomis sisalduva DNA segmendi kogupikkus on 200 (+/-15) bp.

Histooni polüpeptiidahelad sisaldavad mitut tüüpi struktuurseid domeene. Keskset globulaarset domeeni ja paindlikke väljaulatuvaid N- ja C-terminaalseid piirkondi, mis on rikastatud aluseliste aminohapetega, nimetatakse harudeks (arm). Tuumaosakeses histooni ja histooni interaktsioonides osalevate polüpeptiidahelate C-terminaalsed domeenid on valdavalt alfa-heeliksi kujul, millel on laiendatud tsentraalne spiraalne piirkond, mida mööda mõlemale küljele asetatakse üks lühem spiraal. Kõik teadaolevad rakutsükli või raku diferentseerumise ajal esinevate pöörduvate translatsioonijärgsete histooni modifikatsioonide saidid asuvad nende polüpeptiidahelate paindlikes karkassi domeenides (tabel I.2). Samal ajal on H3 ja H4 histoonide N-terminaalsed harud molekulide kõige konserveeritumad piirkonnad ja histoonid tervikuna kuuluvad evolutsiooniliselt kõige konservatiivsemate valkude hulka. Via geeniuuringud Pärmi S. cerevisiae puhul leiti, et väikeste deletsioonide ja punktmutatsioonidega histooni geenide N-terminaalsetes osades kaasnevad sügavad ja mitmekesised muutused pärmiraku fenotüübis, mis näitab histooni molekulaarse terviklikkuse tähtsust õige funktsioneerimise tagamisel. eukarüootsetest geenidest. Lahuses võivad histoonid H3 ja H4 eksisteerida stabiilsete tetrameeridena (H3) 2 (H4) 2, samas kui histoonid H2A ja H2B võivad eksisteerida stabiilsete dimeeridena. Ioontugevuse järkjärguline suurenemine natiivset kromatiini sisaldavates lahustes viib esmalt H2A/H2B dimeeride ja seejärel H3/H4 tetrameeride vabanemiseni.

Selgitamine peen struktuur nukleosoomid kristallides viidi läbi K. Luger et al. (1997), kasutades kõrge eraldusvõimega röntgendifraktsioonianalüüsi. On kindlaks tehtud, et iga histooni heterodimeeri kumer pind oktameeris on ümbritsetud 27-28 bp pikkuste DNA segmentidega, mis paiknevad üksteise suhtes 140-kraadise nurga all ja mida eraldavad 4 bp pikkused linkerpiirkonnad.

DNA tihendamise tasemed: nukleosoomid, fibrillid, silmused, mitootiline kromosoom

DNA tihendamise esimene tase on nukleosoom. Kui kromatiin on allutatud nukleaasi toimele, lagunevad see ja DNA korrapäraselt korduvateks struktuurideks. Pärast nukleaasiga töötlemist eraldatakse kromatiinist osa osakesi tsentrifuugimise teel settimiskiirusega 11S. 11S osakesed sisaldavad umbes 200 aluspaari DNA-d ja kaheksat histooni. Sellist kompleksset nukleoproteiini osakest nimetatakse nukleosoomideks. Selles moodustavad histoonid valgu tuuma, mille pinnal asub DNA. DNA moodustab saidi, mis ei ole seotud tuumvalkudega – linkeri, mis, ühendades kahte kõrvuti asetsevat nukleosoomi, läheb üle järgmise nukleosoomi DNA-sse. Need moodustavad "helmed", umbes 10 nm laiused kerakujulised moodustised, mis asetsevad üksteise järel piklike DNA molekulide peal. Teine tihendusaste on 30 nm fibrill. Kromatiini tihendamise esimene, nukleosomaalne tase mängib regulatiivset ja struktuurilist rolli, tagades DNA pakkimise tiheduse 6-7 korda. Mitootilistes kromosoomides ja faasidevahelistes tuumades tuvastatakse kromatiini fibrillid läbimõõduga 25-30 nm. Eristatakse solenoidset nukleosoomide pakkimise tüüpi: 10 nm läbimõõduga tihedalt pakitud nukleosoomide niit moodustab pooli, mille spiraalne samm on umbes 10 nm. Sellise superheeliksi pöörde kohta on 6-7 nukleosoomi. Sellise pakkimise tulemusena tekib spiraalset tüüpi fibrill, millel on keskne õõnsus. Tuumades sisalduval kromatiinil on 25 nm fibrill, mis koosneb külgnevatest sama suurusega gloobulitest - nukleomeeridest. Neid nukleomeere nimetatakse superbeadideks ("superbid"). Peamine kromatiini fibrill, läbimõõduga 25 nm, on nukleomeeride lineaarne vaheldumine piki tihendatud DNA molekuli. Nukleomeeri osana moodustub nukleosomaalse fibrillide kaks pööret, millest kummaski on 4 nukleosoomi. Kromatiini pakkimise nukleomeerne tase tagab DNA 40-kordse tihendamise. Kromatiini DNA tihendamise nukleosomaalsed ja nukleomeersed (superbid) tasemed viivad läbi histooni valgud. DNA silmusdomeenid-Tkolmas tase kromatiini struktuurne korraldus. V kõrgemad tasemed kromatiini organisatsiooni, spetsiifilised valgud seonduvad spetsiifiliste DNA piirkondadega, mis moodustavad seondumiskohtades suuri silmuseid või domeene. Kohati on tihenenud kromatiini klombid, rosetilaadsed moodustised, mis koosnevad paljudest 30 nm fibrillidest koosnevatest silmustest, mis on omavahel tihedas keskmes ühendatud. Rosettide keskmine suurus ulatub 100-150 nm-ni. Kromatiini fibrillide rosetid-kromomeerid. Iga kromomeer koosneb mitmest aasast, mis sisaldavad nukleosoome, mis on ühendatud ühes keskuses. Kromomeerid on üksteisega ühendatud nukleosomaalse kromatiini piirkondadega. Selline kromatiini silmusdomeeni struktuur tagab kromatiini struktuurse tihendamise ja korrastab kromosoomide funktsionaalsed üksused - replikonid ja transkribeeritud geenid.

Neutronide hajumise meetodit kasutades oli võimalik kindlaks teha nukleosoomide kuju ja täpsed mõõtmed; umbkaudselt on see lame silinder või seib läbimõõduga 11 nm ja kõrgusega 6 nm. Asudes elektronmikroskoopia substraadil, moodustavad nad ühes failis "helmeid" - umbes 10 nm laiusega kerakujulisi moodustisi, mis istuvad tandemina piklike DNA molekulide peal. Tegelikult on ainult linkerpiirkonnad piklikud; ülejäänud kolm neljandikku DNA pikkusest on virnastatud spiraalselt mööda histooni oktameeri perifeeriat. Arvatakse, et histooni oktameeril endal on ragbipalli kuju, mis koosneb (H3 · H4) 2 tetrameerist ja kahest sõltumatust H2A · H2B dimeerist. Joonisel fig. 60 näitab histoonide paigutust nukleosoomi südamikuosas.

Tsentromeeride ja telomeeride koostis

Mis on kromosoomid, teavad tänapäeval peaaegu kõik. Need tuumaorganellid, milles kõik geenid paiknevad, moodustavad antud liigi karüotüübi. Mikroskoobi all paistavad kromosoomid ühtsete, piklike tumedate vardakujuliste struktuuridena ja tõenäoliselt ei tundu nähtav pilt intrigeeriva vaatepildina. Pealegi erinevad väga paljude Maal elavate elusolendite kromosoomide preparaadid ainult nende varraste arvu ja nende kuju modifikatsioonide poolest. Siiski on kaks omadust, mis on kõigi liikide kromosoomidel ühised.

Tavaliselt kirjeldatakse viit rakkude jagunemise (mitoosi) etappi. Lihtsuse huvides keskendume jaguneva raku kromosoomide käitumise kolmele põhietapile. Esimeses etapis toimub kromosoomide järkjärguline lineaarne kokkutõmbumine ja paksenemine, seejärel moodustub mikrotuubulitest koosnev raku jagunemise spindel. Teisel juhul liiguvad kromosoomid järk-järgult tuuma keskpunkti poole ja joonduvad piki ekvaatorit, tõenäoliselt selleks, et hõlbustada mikrotuubulite kinnitumist tsentromeeridele. Sel juhul tuumaümbris kaob. Viimases etapis lahknevad kromosoomide pooled - kromatiidid. Näib, et tsentromeeride külge kinnitatud mikrotuubulid tõmbavad nagu puksiiri kromatiidid raku pooluste külge. Lahknemise hetkest nimetatakse endisi õdekromatiide tütarkromosoomideks. Nad jõuavad spindli poolustele ja ühinevad paralleelselt. Moodustub tuumaümbris.

Tsentromeeride arengut selgitav mudel.

Üles- tsentromeerid (hallid ovaalid) sisaldavad spetsiaalset valkude komplekti (kinetokoor), sealhulgas histoone CENH3 (H) ja CENP-C (C), mis omakorda interakteeruvad spindli mikrotuubulitega (punased jooned). Erinevates taksonites areneb üks neist valkudest adaptiivselt ja kooskõlas primaarse tsentromeeri DNA struktuuri lahknemisega.

Põhjas- muutused tsentromeerse DNA primaarstruktuuris või organisatsioonis (tumehall ovaalne) võivad tekitada tugevamaid tsentromeere, mille tulemusena kinnitub rohkem mikrotuubuleid.

Telomeerid

Termini "telomeer" pakkus välja G. Möller juba 1932. aastal. Tema meelest ei tähendanud see mitte ainult kromosoomi füüsilist lõppu, vaid ka "terminaalse geeni olemasolu erifunktsioon kromosoomi sulgemine (sulgemine), mis muutis selle kättesaamatuks kahjulikele mõjudele (kromosoomide ümberkorraldused, deletsioonid, nukleaasid jne). Terminaalse geeni olemasolu ei leidnud hilisemates uuringutes kinnitust, kuid telomeeri funktsioon määrati täpselt.

Hiljem selgus veel üks funktsioon. Kuna tavaline replikatsioonimehhanism kromosoomide otstes ei tööta, on rakus veel üks viis, mis säilitab rakkude jagunemise ajal stabiilsed kromosoomi suurused. Seda rolli täidab spetsiaalne ensüüm telomeraas, mis toimib nagu teine ​​ensüüm, pöördtranskriptaas: see kasutab üheahelalist RNA matriitsi teise ahela sünteesimiseks ja kromosoomide otste parandamiseks. Seega täidavad telomeerid kõigis organismides kahte olulist ülesannet: kaitsevad kromosoomide otsi ning säilitavad nende pikkuse ja terviklikkuse.

Pakutakse välja kuuest telomeerispetsiifilisest valgust koosneva valgukompleksi mudel, mis moodustub inimese kromosoomide telomeeridel. DNA moodustab t-silmuse ja üheahelaline eend sisestatakse distaalselt paiknevasse kaheahelalisse DNA piirkonda (joonis 6). Valgukompleks võimaldab rakkudel eristada telomeere ja kromosoomi katkestuskohti (DNA). Mitte kõik telomeerivalgud ei kuulu kompleksi, mis on telomeeride puhul üleliigne, kuid puudub teistes kromosoomide piirkondades. Kompleksi kaitsvad omadused tulenevad selle võimest mõjutada telomeerse DNA struktuuri vähemalt kolmel viisil: määrata telomeeri päris tipu struktuur; osaleda t-silmuse moodustamises; kontrollida telomeerse DNA sünteesi telomeraasi abil. Seotud komplekse on leitud ka mõne teise eukarüootse liigi telomeeridelt.

Üles -telomeer kromosoomi replikatsiooni ajal, kui selle ots on ligipääsetav telomeraasi kompleksile, mis teostab replikatsiooni (DNA ahela kahekordistumine kromosoomi kõige tipus). Pärast replikatsiooni moodustab telomeerne DNA (mustad jooned) koos sellel asuvate valkudega (näidatud mitmevärviliste ovaalidena) t - Petlyu (pildi alumine osa ).

DNA tihenemise aeg rakutsüklis ja peamised protsesse stimuleerivad tegurid

Tuletage meelde kromosoomide ehitust (bioloogia kursuselt) - need kuvatakse tavaliselt X-tähtede paarina, kus iga kromosoom on paar ja mõlemal on kaks identset osa - vasak ja parem kromatiidid. Selline kromosoomide komplekt on tüüpiline rakule, mis on juba oma jagunemist alustanud, s.t. rakud, mis on läbinud DNA dubleerimise protsessi. DNA koguse kahekordistamist nimetatakse rakutsükli sünteetiliseks perioodiks ehk S-perioodiks. Nad ütlevad, et kromosoomide arv rakus jääb samaks (2n) ja iga kromosoomi kromatiidide arv kahekordistub (4c - 4 kromatiidi kromosoomipaari kohta) - 2n4c. Jagamisel siseneb igast kromosoomist üks kromatiid tütarrakkudesse ja rakud saavad täieliku diploidse komplekti 2n2c.

Raku (täpsemalt selle tuuma) olekut kahe jagunemise vahel nimetatakse interfaasiks. Interfaasis eristatakse kolme osa - presünteetiline, sünteetiline ja postsünteetiline periood.

Seega koosneb kogu rakutsükkel 4 ajaintervallist: mitoosi õige (M), presünteetiline (G1), sünteetiline (S) ja postsünteetiline (G2) interfaasi periood (joonis 19). Täht G - inglise keelest Gap - intervall, intervall. G1 perioodil vahetult pärast jagunemist on rakkudel diploidne DNA sisaldus tuuma kohta (2c). G1 perioodil algab rakkude kasv peamiselt raku valkude kuhjumise tõttu, mille määrab RNA hulga suurenemine raku kohta. Sel perioodil algab raku ettevalmistamine DNA sünteesiks (S-periood).

Leiti, et valgu või mRNA sünteesi pärssimine G1-perioodil takistab S-perioodi algust, kuna G1-perioodil toimub DNA prekursorite (näiteks nukleotiidfosfokinaaside), RNA ensüümide moodustamiseks vajalike ensüümide süntees. ja toimub valkude metabolism. See langeb kokku RNA ja valgusünteesi suurenemisega. See suurendab järsult energia metabolismis osalevate ensüümide aktiivsust.

Järgmisel S-perioodil kahekordistub DNA kogus tuuma kohta ja vastavalt kahekordistub kromosoomide arv. S-perioodi erinevates lahtrites võib leida erinevad kogused DNA - 2c kuni 4c. See on tingitud asjaolust, et rakke uuritakse DNA sünteesi erinevates etappides (need, mis on just alustanud sünteesi ja need, mis on selle juba lõpetanud). S-periood on rakutsükli sõlm. Pole teada ühtegi juhtumit, kus rakud siseneksid mitootilisele jagunemisele ilma DNA sünteesita.

Postsünteetilist (G2) faasi nimetatakse ka premitootiliseks. Viimane termin rõhutab suur tähtsus läbida järgmine etapp – mitootilise jagunemise staadium. Selles faasis toimub mRNA süntees, mis on vajalik mitoosi läbimiseks. Sellest mõnevõrra varem sünteesitakse ribosoomi rRNA, mis määrab rakkude jagunemise. Sel ajal sünteesitud valkude hulgas eriline koht hõivavad tubuliine - mitootilise spindli mikrotuubulite valke.

G2 perioodi lõpus või mitoosi ajal, kui mitootilised kromosoomid kondenseeruvad, langeb RNA süntees järsult ja seiskub mitoosi ajal täielikult. Valgu süntees väheneb mitoosi ajal 25% -ni algtasemest ja saavutab järgnevatel perioodidel maksimumi G2 perioodil, korrates üldiselt RNA sünteesi mustrit.

Taimede ja loomade kasvavates kudedes on alati rakke, mis on justkui väljaspool tsüklit. Selliseid rakke nimetatakse tavaliselt G0-perioodi rakkudeks. Just need rakud on nn puhkavad, ajutiselt või lõplikult paljunemise lõpetanud rakud. Mõnedes kudedes võivad sellised rakud püsida pikka aega, muutmata nende morfoloogilisi omadusi: nad säilitavad põhimõtteliselt võime jaguneda, muutudes kambaalseteks tüvirakkudeks (näiteks vereloomekoes). Sagedamini kaasneb jagamisvõime kadumisega (ehkki ajutise) spetsialiseerumis-, eristumisvõime ilmnemine. Sellised eristuvad rakud lahkuvad tsüklist, kuid eritingimustel võivad nad tsüklisse uuesti siseneda. Näiteks enamik maksarakke on G0 perioodil; nad ei osale DNA sünteesis ega jagune. Kui aga katseloomadel osa maksast eemaldatakse, hakkavad paljud rakud valmistuma mitoosiks (G1-periood), jätkavad DNA sünteesi ja võivad mitootiliselt jaguneda. Muudel juhtudel, näiteks naha epidermises, toimivad rakud pärast paljunemis- ja diferentseerumistsüklist väljumist mõnda aega ja seejärel surevad (katteepiteeli keratiniseerunud rakud).

Majutatud saidil Allbest.ru

Sarnased dokumendid

DNA pakkimine kromosoomidesse, nende struktuur, ruumiline korraldus ja funktsionaalne tähtsus elusorganismidele. Histoonide üldised omadused. DNA tihendamise nukleosomaalne tase. DNA tihendamise nukleomeerne tase. Hiiglaslik silmuse tase.

abstraktne, lisatud 10.07.2015


Vase üldised omadused. Malahhiidi avastamise ajalugu. Looduses olemise vorm, tehisanaloogid, malahhiidi kristallstruktuur. Füüsiline ja Keemilised omadused vask ja selle ühendid. Põhiline vaskkarbonaat ja selle keemilised omadused.

kursusetöö, lisatud 24.05.2010


Süsiniku nanostruktuuride struktuur. Avastamise ajalugu, geomeetriline struktuur ja fullereenide saamise meetodid. Nende füüsikalised, keemilised, sorptsiooni-, optilised, mehaanilised ja triboloogilised omadused. Fullereenide praktilise kasutamise väljavaated.

kursusetöö, lisatud 13.11.2011


Monosahhariidide üldtunnused, klassifikatsioon ja nomenklatuur, nende molekulide struktuur, stereoisomeeria ja konformatsioonid. Füüsikalised ja keemilised omadused, glükoosi ja fruktoosi oksüdatsioon ja redutseerimine. Oksiimide, glükosiidide ja kelaatkomplekside moodustumine.

kursusetöö, lisatud 24.08.2014


Plutooniumi üldised omadused, selle elemendi füüsikaliste ja keemiliste omaduste analüüs. Tuuma omadused ja tootmine, lahendustes funktsioneerimise tunnused. Analüütiline keemia: uuritava elemendi puhastamise, eraldamise ja tuvastamise meetodid.

esitlus, lisatud 17.09.2015


Oksiidide ja hüdroksiidide happe-aluselised omadused ja nende muutumine. Taastumine ja oksüdeerivad omadused d-elemendid. Stressimetallide seeria. Metallide keemilised omadused. D-elementide üldised omadused. Kompleksühendite moodustumine.

esitlus, lisatud 11.08.2013


Mangaani üldomadused, peamised füüsikalised ja keemilised omadused, avastamislugu ja kaasaegsed saavutused uurimistöös. Selle levimus olemus keemiline element, selle rakendamise suunad tööstuses, saamine.

test, lisatud 26.06.2013


Saponiinide klassifikatsioon, nende füüsikalised, keemilised ja bioloogilised omadused, lahustuvus, esinemine taimedes. Taimse tooraine omadused, nende keemiline koostis, koristamine, esmane töötlemine, kuivatamine, ladustamine ja kasutamine meditsiinis.

õpetus, lisatud 23.08.2013


Üldine informatsioon nafta kohta: füüsikalised omadused, elementaarne ja keemiline koostis, ekstraheerimine ja transport. Õli kasutusala ja majanduslik väärtus. Nafta süsivesinike päritolu. Biogeenne ja abiogeenne päritolu. Õli moodustumise peamised protsessid.

abstraktne, lisatud 25.02.2016


Kontseptsioon ja üldised omadused hapnik kui element perioodiline süsteem elemendid, selle peamised füüsikalised ja keemilised omadused, rakenduse omadused erinevaid valdkondi majandust praeguses etapis. Hüpoksia mõiste ja võimalikud tagajärjed.

Kromatiini (kromosoomide) keemiline koostis

Eukarüootsete rakkude kromosoomide keemilise korralduse uurimine on näidanud, et need koosnevad peamiselt DNA-st ja valkudest, mis moodustavad nukleoproteiinide kompleksi.

DNA on pärilikkuse ja muutlikkuse omaduste materiaalne kandja ning sisaldab spetsiaalse koodi abil salvestatud geneetilist teavet. DNA hulk antud liigi organismi rakkude tuumades on konstantne ja võrdeline nende ploidsusega. Organismi somaatilistes rakkudes on kaks korda rohkem DNA-d kui sugurakkudes. Märkimisväärse osa kromosoomide ainest moodustavad valgud, need moodustavad umbes 65% massist.

Kõik kromosomaalsed valgud jagunevad kahte rühma: histoonid ja mittehistoonvalgud. Histoonid on positiivselt laetud aluselised valgud, mis mängivad rolli kromosomaalse DNA pakendamisel ja transkriptsiooni reguleerimisel. Histoonid on esindatud 5 fraktsiooniga: H1, H2A, H2B, H3, H4. Kromatiinis leidub kõiki histooni fraktsioone ligikaudu võrdsetes kogustes, välja arvatud H1, mis on ligikaudu kaks korda väiksem kui mis tahes muu fraktsioon. Mittehistoonvalkude fraktsioonide arv ületab 100; paljud neist on RNA sünteesi ja töötlemise, DNA replikatsiooni ja parandamise ensüümid. Neil on struktuurne ja reguleeriv roll. Kromosoomi RNA-d esindavad osaliselt transkriptsiooniproduktid, mis pole veel sünteesikohast lahkunud. Mõnedel RNA fraktsioonidel on reguleeriv funktsioon. Peale DNA. kromosoomide koostises leidub valke ja RNA-d, lipiide, polüsahhariide, metalliioone: Ca, Mg, Fe. Massisuhted on võrdsed: DNA: histoonid: mittehistoonvalgud: RNA: lipiidid (1: 1: (0,2-0,5) : (0,1-0,15): (0,01-0,03)). Teisi komponente leidub väikestes kogustes.

Kromatiin on ainete kompleksne segu, millest koosnevad eukarüootsed kromosoomid. Kromatiini põhikomponendid on DNA ja kromosomaalsed valgud, mille hulka kuuluvad histoonid ja mittehistoonvalgud, mis moodustavad ruumis väga järjestatud struktuure. DNA ja valgu suhe kromatiinis on ~ 1:1 ning suuremat osa kromatiinivalgust esindavad histoonid. Termini "X" võttis W. Flemming kasutusele 1880. aastal, kirjeldamaks spetsiaalsete värvainetega värvitud tuumasiseseid struktuure.

Kromatiin- raku tuuma põhikomponent; seda on üsna lihtne saada eraldatud interfaaside tuumadest ja isoleeritud mitootilistest kromosoomidest. Selleks kasutage selle omadust minna ekstraheerimisel madala ioontugevusega vesilahuste või lihtsalt deioniseeritud veega lahustunud olekusse.

Erinevatelt objektidelt saadud kromatiini fraktsioonidel on üsna ühtlane komponentide komplekt. Leiti, et kogu keemilise koostise poolest erineb faasidevahelistest tuumadest pärinev kromatiin mitootiliste kromosoomide kromatiinist vähe. Kromatiini põhikomponendid on DNA ja valgud, millest suurem osa on histoonid ja mittehistoonvalgud.

Slaid 3. Kromatiini on kahte tüüpi: heterokromatiin ja eukromatiin. Esimene vastab interfaasi ajal kondenseerunud kromosoomide lõikudele, see on funktsionaalselt passiivne. See kromatiin värvib hästi, just seda kromatiin on histoloogilisel preparaadil näha. Heterokromatiin jaguneb struktuurseks (need on kromosoomide lõigud, mis on pidevalt kondenseerunud) ja fakultatiivseks (see võib dekondenseeruda ja muutuda eukromatiiniks). Euchromatiin vastab dekondensatsioonile kromosoomide interfaasilistes piirkondades. See on töötav, funktsionaalselt aktiivne kromatiin. Ei määri, histoloogilisel preparaadil pole näha. Mitoosi ajal kondenseerub kogu eukromatiin ja liidetakse kromosoomidesse.

Keskmiselt on umbes 40% kromatiinist DNA ja umbes 60% valgud, mille hulgas on spetsiifilised tuuma histooni valgud 40–80% kõigist eraldatud kromatiini moodustavatest valkudest. Lisaks sisaldab kromatiini fraktsioonide koostis membraanikomponente, RNA-d, süsivesikuid, lipiide, glükoproteiine. Küsimus, kuidas need väikesed komponendid kromatiini struktuuri kaasatakse, pole veel lahendatud. Seega võib RNA olla transkribeeritud RNA, mis ei ole veel kaotanud seost DNA matriitsiga. Teised väiksemad komponendid võivad viidata tuumaümbrise koossadestatud fragmentide ainetele.

VALGUD on bioloogiliste polümeeride klass, mida leidub igas elusorganismis. Valkude osalusel toimuvad peamised organismi elutegevust tagavad protsessid: hingamine, seedimine, lihaste kokkutõmbumine, närviimpulsside ülekanne.

Valgud on polümeerid ja aminohapped on nende monomeerühikud.

Aminohapped - need on orgaanilised ühendid, mis sisaldavad oma koostises (vastavalt nimetusele) aminorühma NH2 ja orgaanilist hapet, s.o. karboksüül-, COOH-rühm.

Valgu molekul moodustub aminohapete järjestikuse ühendamise tulemusena, samal ajal kui ühe happe karboksüülrühm interakteerub naabermolekuli aminorühmaga, mille tulemusena moodustub peptiidside - CO-NH- ja vesi. molekul vabaneb. Slaid 9

Valgu molekulid sisaldavad 50 kuni 1500 aminohappejääki. Valgu individuaalsuse määrab polümeeri ahela moodustavate aminohapete kogum ja, mis pole vähem oluline, nende vaheldumise järjekord ahelas. Näiteks insuliini molekul koosneb 51 aminohappejäägist.

Histoonide keemiline koostis. Füüsikaliste omaduste tunnused ja interaktsioon DNA-ga

Histoonid- suhteliselt väikesed valgud, milles on väga suur osa positiivselt laetud aminohappeid (lüsiin ja arginiin); positiivne laeng aitab histoonidel seostuda tihedalt DNA-ga (mis on tugevalt negatiivselt laetud) sõltumata selle nukleotiidjärjestusest. Mõlema valguklassi kompleksi eukarüootsete rakkude tuuma DNA-ga nimetatakse kromatiiniks. Histoonid on eukarüootidele ainulaadne omadus ja neid esineb tohutul hulgal raku kohta (umbes 60 miljonit igat tüüpi molekuli raku kohta). Histoonitüübid jagunevad kahte põhirühma, nukleosomaalsed histoonid ja H1 histoonid, moodustades kõrgelt konserveerunud aluseliste valkude perekonna, mis koosneb viiest suurest klassist - H1 ja H2A, H2B, H3 ja H4. H1 histoonid on suuremad (umbes 220 aminohapet) ja on leitud, et need on evolutsiooni käigus vähem konserveerunud. Histooni polüpeptiidahelate suurus on vahemikus 220 (H1) kuni 102 (H4) aminohappejääki. Histoon H1 on väga rikastatud Lys jääkidega, histoone H2A ja H2B iseloomustab mõõdukas Lys sisaldus, H3 ja H4 histoonide polüpeptiidahelad on Arg-rikkad. Igas histooniklassis (välja arvatud H4) eristatakse aminohappejärjestuste põhjal mitmeid nende valkude alatüüpe. See paljusus on eriti iseloomulik imetajate H1 klassi histoonidele. Sel juhul eristatakse seitset alatüüpi, mille nimed on H1.1-H1.5, H1o ja H1t. Histoonid H3 ja H4 on ühed kõige konservatiivsemad valgud. See evolutsiooniline konservatiivsus viitab sellele, et peaaegu kõik nende aminohapped on nende histoonide funktsiooni jaoks olulised. Nende histoonide N-otsa saab rakus pööratavalt modifitseerida üksikute lüsiinijääkide atsetüülimise teel, mis eemaldab lüsiinide positiivse laengu.

Tuum on histooni saba piirkond.

Helmed A-nööril

Lühike suhtlusvahemik

Linkeri histoonid

Kiud 30 nm juures

Kromoneema kiud

Pikamaa kiudude koostoimed

nukleosoomi kromatiini histoon

Histoonide roll DNA voltimisel on oluline järgmistel põhjustel:

• 1) Kui kromosoomid oleksid lihtsalt venitatud DNA, on raske ette kujutada, kuidas nad saaksid paljuneda ja tütarrakkudeks eralduda, ilma et need sassi läheksid või puruneksid.
• 2) Laiendatud olekus läbiks iga inimese kromosoomi DNA kaksikheeliks raku tuuma tuhandeid kordi; seega pakivad histoonid väga pika DNA molekuli korrapäraselt mitme mikromeetrise läbimõõduga tuumaks;
• 3) Kõik DNA ei ole ühtemoodi volditud ja tõenäoliselt mõjutab genoomi piirkonna kromatiini pakkimise iseloom selles piirkonnas sisalduvate geenide aktiivsust.

Kromatiinis ulatub DNA pideva kaksikahelana ühest nukleosoomist teise. Iga nukleosoom on järgmisest eraldatud linker-DNA segmendiga, mille suurus varieerub vahemikus 0 kuni 80 aluspaari. Keskmiselt on korduvate nukleosoomide nukleotiidide intervall umbes 200 nukleotiidipaari. Elektronmikrograafidel annab see histooni oktameeri vaheldumine keerdunud DNA ja linker-DNAga kromatiinile välimuse "helmesteks stringil" (pärast töötlemist, mis voldib lahti kõrgema järgu pakendi).

Metüleerimine kuidas histoonide kovalentne modifikatsioon on keerulisem kui ükski teine, kuna see võib toimuda nii lüsiinidel kui ka arginiinidel. Lisaks, erinevalt teistest 1. rühma modifikatsioonidest, võivad metüülimise tagajärjed olla kas positiivsed või negatiivsed transkriptsiooni ekspressiooni suhtes, olenevalt jäägi asukohast histoonis (tabel 10.1). Teine keerukuse tase tuleneb asjaolust, et igal jäägil võib olla mitu metüülitud olekut. Lüsiinid võivad olla mono- (me1), di- (me2) või tri- (me3) metüülitud, samas kui arginiinid võivad olla mono- (me1) või di- (me2) metüülitud.

Fosforüülimine RTM on kõige tuntum, kuna on juba ammu mõistetud, et kinaasid reguleerivad signaaliülekannet rakupinnalt läbi tsütoplasma ja tuuma, mis viib muutusteni geeniekspressioonis. Histoonid olid esimeste valkude seas, mis fosforüüliti. 1991. aastaks avastati, et kui rakke stimuleeriti vohama, indutseeriti nn "vahetult varajased" geenid, mis muutusid transkriptsiooniliselt aktiivseks ja toimisid rakutsükli stimuleerimiseks. See suurenenud geeniekspressioon korreleerub H3 histooni fosforüülimisega (Mahadevan et al., 1991). H3 histooni seriin 10 (H3S10) on osutunud oluliseks fosforüülimiskohaks pärmist inimesele transkriptsiooniks ja näib olevat eriti oluline Drosophilas (Nowak ja Corces, 2004).

Ubikvitinatsioon ubikvitiini molekulide "ahela" valgu külge kinnitamise protsess (vt Ubikvitiini). U-s on ubikvitiini C-otsa ühendus substraadis olevate lüsiini külgmiste jääkidega. Polüubikvitiini ahel riputatakse rangelt määratletud hetkel ja see on signaal, mis näitab, et see valk laguneb.

Histooni atsetüülimine mängib olulist rolli kromatiini struktuuri moduleerimisel transkriptsioonilise aktiveerimise korral, suurendades kromatiini juurdepääsu transkriptsiooniaparaadile. Arvatakse, et atsetüülitud histoonid on vähem tugevalt seotud DNA-ga ja seetõttu on transkriptsioonimasinal lihtsam ületada kromatiini pakkimise vastupanu. Eelkõige võib atsetüülimine hõlbustada transkriptsioonifaktorite juurdepääsu ja seondumist nende DNA äratundmiselementidega. Nüüd on tuvastatud ensüümid, mis viivad läbi histooni atsetüülimise ja deatsetüülimise protsessi, ja tõenäoliselt saame varsti rohkem teada, kuidas see on seotud transkriptsiooni aktiveerimisega.

On teada, et atsetüülitud histoonid on transkriptsiooniliselt aktiivse kromatiini tunnuseks.

Histoonid on biokeemiliselt enim uuritud valgud.

Nukleosoomide organiseeritus

Nukleosoom on kromatiini pakendamise põhiüksus. See koosneb DNA kaksikheeliksist, mis on ümbritsetud kaheksa nukleosoomi histooni spetsiifilise kompleksi (histooni oktameeri) ümber. Nukleosoom on umbes 11 nm läbimõõduga kettakujuline osake, mis sisaldab iga nukleosomaalse histooni (H2A, H2B, H3, H4) kahte koopiat. Histooni oktameer moodustab valgu tuuma, mille ümber on kaheahelaline DNA (146 nukleotiidi paari DNA-d histooni oktameeri kohta).

Fibrillid moodustavad nukleosoomid paiknevad enam-vähem ühtlaselt piki DNA molekuli üksteisest 10–20 nm kaugusel.

Andmed nukleosoomide struktuuri kohta saadi kasutades nukleosoomikristallide madala ja kõrge eraldusvõimega röntgendifraktsioonianalüüsi, valgu-DNA molekulidevahelisi ristsidemeid ja DNA lõhustamist nukleosoomides, kasutades nukleaase või hüdroksüülradikaale. A. Klug ehitas nukleosoomi mudeli, mille järgi on histooni oktameerile keritud DNA (146 bp) B-vormis (parempoolne spiraal sammuga 10 bp), mille keskosas paiknevad histoonid. H3 ja H4 asuvad ning perifeerias - H2a ja H2b. Sellise nukleosomaalse ketta läbimõõt on 11 nm ja paksus 5,5 nm. Histooni oktameerist ja selle ümber keritud DNA-st koosnevat struktuuri nimetatakse nukleosomaalseks tuumaosakeseks. Tuumaosakesed eraldatakse üksteisest linker-DNA segmentidega. Looma nukleosoomis sisalduva DNA segmendi kogupikkus on 200 (+/-15) bp.

Histooni polüpeptiidahelad sisaldavad mitut tüüpi struktuurseid domeene. Keskset globulaarset domeeni ja paindlikke väljaulatuvaid N- ja C-terminaalseid piirkondi, mis on rikastatud aluseliste aminohapetega, nimetatakse harudeks (arm). Tuumaosakeses histooni ja histooni interaktsioonides osalevate polüpeptiidahelate C-terminaalsed domeenid on valdavalt alfa-heeliksi kujul, millel on laiendatud tsentraalne spiraalne piirkond, mida mööda mõlemale küljele asetatakse üks lühem spiraal. Kõik teadaolevad rakutsükli või raku diferentseerumise ajal esinevate pöörduvate translatsioonijärgsete histooni modifikatsioonide saidid asuvad nende polüpeptiidahelate paindlikes karkassi domeenides (tabel I.2). Samal ajal on H3 ja H4 histoonide N-terminaalsed harud molekulide kõige konserveeritumad piirkonnad ja histoonid tervikuna kuuluvad evolutsiooniliselt kõige konservatiivsemate valkude hulka. Kasutades pärmi S. cerevisiae geneetilisi uuringuid, leiti, et väikeste deletsioonide ja punktmutatsioonidega histooni geenide N-terminaalsetes osades kaasnevad põhjalikud ja mitmekesised muutused pärmirakkude fenotüübis, mis viitab pärmirakkude terviklikkuse tähtsusele. histooni molekule eukarüootsete geenide nõuetekohase toimimise tagamisel. Lahuses võivad histoonid H3 ja H4 eksisteerida stabiilsete tetrameeridena (H3) 2 (H4) 2, samas kui histoonid H2A ja H2B võivad eksisteerida stabiilsete dimeeridena. Ioontugevuse järkjärguline suurenemine natiivset kromatiini sisaldavates lahustes viib esmalt H2A/H2B dimeeride ja seejärel H3/H4 tetrameeride vabanemiseni.

Nukleosoomide peenstruktuuri täpsustamist kristallides viisid läbi K. Luger et al. (1997), kasutades kõrge eraldusvõimega röntgendifraktsioonianalüüsi. On kindlaks tehtud, et iga histooni heterodimeeri kumer pind oktameeris on ümbritsetud 27-28 bp pikkuste DNA segmentidega, mis paiknevad üksteise suhtes 140-kraadise nurga all ja mida eraldavad 4 bp pikkused linkerpiirkonnad.

DNA tihendamise tasemed: nukleosoomid, fibrillid, silmused, mitootiline kromosoom

DNA tihendamise esimene tase on nukleosoom. Kui kromatiin on allutatud nukleaasi toimele, lagunevad see ja DNA korrapäraselt korduvateks struktuurideks. Pärast nukleaasiga töötlemist eraldatakse kromatiinist osa osakesi tsentrifuugimise teel settimiskiirusega 11S. 11S osakesed sisaldavad umbes 200 aluspaari DNA-d ja kaheksat histooni. Sellist kompleksset nukleoproteiini osakest nimetatakse nukleosoomideks. Selles moodustavad histoonid valgu tuuma, mille pinnal asub DNA. DNA moodustab saidi, mis ei ole seotud tuumvalkudega – linkeri, mis, ühendades kahte kõrvuti asetsevat nukleosoomi, läheb üle järgmise nukleosoomi DNA-sse. Need moodustavad "helmed", umbes 10 nm laiused kerakujulised moodustised, mis asetsevad üksteise järel piklike DNA molekulide peal. Teine tihendusaste on 30 nm fibrill. Kromatiini tihendamise esimene, nukleosomaalne tase mängib regulatiivset ja struktuurilist rolli, tagades DNA pakkimise tiheduse 6-7 korda. Mitootilistes kromosoomides ja faasidevahelistes tuumades tuvastatakse kromatiini fibrillid läbimõõduga 25-30 nm. Eristatakse solenoidset nukleosoomide pakkimise tüüpi: 10 nm läbimõõduga tihedalt pakitud nukleosoomide niit moodustab pooli, mille spiraalne samm on umbes 10 nm. Sellise superheeliksi pöörde kohta on 6-7 nukleosoomi. Sellise pakkimise tulemusena tekib spiraalset tüüpi fibrill, millel on keskne õõnsus. Tuumades sisalduval kromatiinil on 25 nm fibrill, mis koosneb külgnevatest sama suurusega gloobulitest - nukleomeeridest. Neid nukleomeere nimetatakse superbeadideks ("superbid"). Peamine kromatiini fibrill, läbimõõduga 25 nm, on nukleomeeride lineaarne vaheldumine piki tihendatud DNA molekuli. Nukleomeeri osana moodustub nukleosomaalse fibrillide kaks pööret, millest kummaski on 4 nukleosoomi. Kromatiini pakkimise nukleomeerne tase tagab DNA 40-kordse tihendamise. Kromatiini DNA tihendamise nukleosomaalsed ja nukleomeersed (superbid) tasemed viivad läbi histooni valgud. DNA silmusdomeenid-kolmas tase kromatiini struktuurne korraldus. Kromatiini organiseerituse kõrgemal tasemel seonduvad spetsiifilised valgud DNA spetsiifiliste piirkondadega, mis moodustavad seondumiskohtades suuri silmuseid ehk domeene. Kohati on tihenenud kromatiini klombid, rosetilaadsed moodustised, mis koosnevad paljudest 30 nm fibrillidest koosnevatest silmustest, mis on omavahel tihedas keskmes ühendatud. Rosettide keskmine suurus ulatub 100-150 nm-ni. Kromatiini fibrillide rosetid-kromomeerid. Iga kromomeer koosneb mitmest aasast, mis sisaldavad nukleosoome, mis on ühendatud ühes keskuses. Kromomeerid on üksteisega ühendatud nukleosomaalse kromatiini piirkondadega. Selline kromatiini silmusdomeeni struktuur tagab kromatiini struktuurse tihendamise ja korrastab kromosoomide funktsionaalsed üksused - replikonid ja transkribeeritud geenid.

Neutronide hajumise meetodit kasutades oli võimalik kindlaks teha nukleosoomide kuju ja täpsed mõõtmed; umbkaudselt on see lame silinder või seib läbimõõduga 11 nm ja kõrgusega 6 nm. Asudes elektronmikroskoopia substraadil, moodustavad nad ühes failis "helmeid" - umbes 10 nm laiusega kerakujulisi moodustisi, mis istuvad tandemina piklike DNA molekulide peal. Tegelikult on ainult linkerpiirkonnad piklikud; ülejäänud kolm neljandikku DNA pikkusest on virnastatud spiraalselt mööda histooni oktameeri perifeeriat. Arvatakse, et histooni oktameeril endal on ragbipalli kuju, mis koosneb (H3 · H4) 2 tetrameerist ja kahest sõltumatust H2A · H2B dimeerist. Joonisel fig. 60 näitab histoonide paigutust nukleosoomi südamikuosas.

Tsentromeeride ja telomeeride koostis

Mis on kromosoomid, teavad tänapäeval peaaegu kõik. Need tuumaorganellid, milles kõik geenid paiknevad, moodustavad antud liigi karüotüübi. Mikroskoobi all paistavad kromosoomid ühtsete, piklike tumedate vardakujuliste struktuuridena ja tõenäoliselt ei tundu nähtav pilt intrigeeriva vaatepildina. Pealegi erinevad väga paljude Maal elavate elusolendite kromosoomide preparaadid ainult nende varraste arvu ja nende kuju modifikatsioonide poolest. Siiski on kaks omadust, mis on kõigi liikide kromosoomidel ühised.

Tavaliselt kirjeldatakse viit rakkude jagunemise (mitoosi) etappi. Lihtsuse huvides keskendume jaguneva raku kromosoomide käitumise kolmele põhietapile. Esimeses etapis toimub kromosoomide järkjärguline lineaarne kokkutõmbumine ja paksenemine, seejärel moodustub mikrotuubulitest koosnev raku jagunemise spindel. Teisel juhul liiguvad kromosoomid järk-järgult tuuma keskpunkti poole ja joonduvad piki ekvaatorit, tõenäoliselt selleks, et hõlbustada mikrotuubulite kinnitumist tsentromeeridele. Sel juhul tuumaümbris kaob. Viimases etapis lahknevad kromosoomide pooled - kromatiidid. Näib, et tsentromeeride külge kinnitatud mikrotuubulid tõmbavad nagu puksiiri kromatiidid raku pooluste külge. Lahknemise hetkest nimetatakse endisi õdekromatiide tütarkromosoomideks. Nad jõuavad spindli poolustele ja ühinevad paralleelselt. Moodustub tuumaümbris.

Tsentromeeride arengut selgitav mudel.

Üles- tsentromeerid (hallid ovaalid) sisaldavad spetsiaalset valkude komplekti (kinetokoor), sealhulgas histoone CENH3 (H) ja CENP-C (C), mis omakorda interakteeruvad spindli mikrotuubulitega (punased jooned). Erinevates taksonites areneb üks neist valkudest adaptiivselt ja kooskõlas primaarse tsentromeeri DNA struktuuri lahknemisega.

Põhjas- muutused tsentromeerse DNA primaarstruktuuris või organisatsioonis (tumehall ovaalne) võivad tekitada tugevamaid tsentromeere, mille tulemusena kinnitub rohkem mikrotuubuleid.

Telomeerid

Termini "telomeer" pakkus välja G. Möller juba 1932. aastal. Tema arvates ei tähendanud see mitte ainult kromosoomi füüsilist lõppu, vaid ka "kromosoomi sulgemise (sulgemise) erifunktsiooniga terminali geeni" olemasolu, mis muutis selle kahjulike mõjude (kromosoomide ümberkorraldused, deletsioonid, deletsioonid) jaoks kättesaamatuks. nukleaasid jne). Terminaalse geeni olemasolu ei leidnud hilisemates uuringutes kinnitust, kuid telomeeri funktsioon määrati täpselt.

Hiljem selgus veel üks funktsioon. Kuna tavaline replikatsioonimehhanism kromosoomide otstes ei tööta, on rakus veel üks viis, mis säilitab rakkude jagunemise ajal stabiilsed kromosoomi suurused. Seda rolli täidab spetsiaalne ensüüm telomeraas, mis toimib nagu teine ​​ensüüm, pöördtranskriptaas: see kasutab üheahelalist RNA matriitsi teise ahela sünteesimiseks ja kromosoomide otste parandamiseks. Seega täidavad telomeerid kõigis organismides kahte olulist ülesannet: kaitsevad kromosoomide otsi ning säilitavad nende pikkuse ja terviklikkuse.

Pakutakse välja kuuest telomeerispetsiifilisest valgust koosneva valgukompleksi mudel, mis moodustub inimese kromosoomide telomeeridel. DNA moodustab t-silmuse ja üheahelaline eend sisestatakse distaalselt paiknevasse kaheahelalisse DNA piirkonda (joonis 6). Valgukompleks võimaldab rakkudel eristada telomeere ja kromosoomi katkestuskohti (DNA). Mitte kõik telomeerivalgud ei kuulu kompleksi, mis on telomeeride puhul üleliigne, kuid puudub teistes kromosoomide piirkondades. Kompleksi kaitsvad omadused tulenevad selle võimest mõjutada telomeerse DNA struktuuri vähemalt kolmel viisil: määrata telomeeri päris tipu struktuur; osaleda t-silmuse moodustamises; kontrollida telomeerse DNA sünteesi telomeraasi abil. Seotud komplekse on leitud ka mõne teise eukarüootse liigi telomeeridelt.

Üles -telomeer kromosoomi replikatsiooni ajal, kui selle ots on ligipääsetav telomeraasikompleksile, mis teostab replikatsiooni (DNA ahela dubleerimine kromosoomi kõige tipus). Pärast replikatsiooni moodustab telomeerne DNA (mustad jooned) koos sellel asuvate valkudega (näidatud mitmevärviliste ovaalidena) t-silmuse ( pildi alumine osa).

DNA tihenemise aeg rakutsüklis ja peamised protsesse stimuleerivad tegurid

Tuletage meelde kromosoomide ehitust (bioloogia kursuselt) - need kuvatakse tavaliselt X-tähtede paarina, kus iga kromosoom on paar ja mõlemal on kaks identset osa - vasak ja parem kromatiidid. Selline kromosoomide komplekt on tüüpiline rakule, mis on juba oma jagunemist alustanud, s.t. rakud, mis on läbinud DNA dubleerimise protsessi. DNA koguse kahekordistamist nimetatakse rakutsükli sünteetiliseks perioodiks ehk S-perioodiks. Nad ütlevad, et kromosoomide arv rakus jääb samaks (2n) ja iga kromosoomi kromatiidide arv kahekordistub (4c - 4 kromatiidi kromosoomipaari kohta) - 2n4c. Jagamisel siseneb igast kromosoomist üks kromatiid tütarrakkudesse ja rakud saavad täieliku diploidse komplekti 2n2c.

Raku (täpsemalt selle tuuma) olekut kahe jagunemise vahel nimetatakse interfaasiks. Interfaasis eristatakse kolme osa - presünteetiline, sünteetiline ja postsünteetiline periood.

Seega koosneb kogu rakutsükkel 4 ajaintervallist: mitoosi õige (M), presünteetiline (G1), sünteetiline (S) ja postsünteetiline (G2) interfaasi periood (joonis 19). Täht G - inglise keelest Gap - intervall, intervall. G1 perioodil vahetult pärast jagunemist on rakkudel diploidne DNA sisaldus tuuma kohta (2c). G1 perioodil algab rakkude kasv peamiselt raku valkude kuhjumise tõttu, mille määrab RNA hulga suurenemine raku kohta. Sel perioodil algab raku ettevalmistamine DNA sünteesiks (S-periood).

Leiti, et valgu või mRNA sünteesi pärssimine G1-perioodil takistab S-perioodi algust, kuna G1-perioodil toimub DNA prekursorite (näiteks nukleotiidfosfokinaaside), RNA ensüümide moodustamiseks vajalike ensüümide süntees. ja toimub valkude metabolism. See langeb kokku RNA ja valgusünteesi suurenemisega. See suurendab järsult energia metabolismis osalevate ensüümide aktiivsust.

Järgmisel S-perioodil kahekordistub DNA kogus tuuma kohta ja vastavalt kahekordistub kromosoomide arv. Erinevates S-perioodi rakkudes võib leida erinevas koguses DNA-d – 2c kuni 4c. See on tingitud asjaolust, et rakke uuritakse DNA sünteesi erinevates etappides (need, mis on just alustanud sünteesi ja need, mis on selle juba lõpetanud). S-periood on rakutsükli sõlm. Pole teada ühtegi juhtumit, kus rakud siseneksid mitootilisele jagunemisele ilma DNA sünteesita.

Postsünteetilist (G2) faasi nimetatakse ka premitootiliseks. Viimane termin rõhutab selle suurt tähtsust järgmise etapi - mitootilise jagunemise etapi - läbimisel. Selles faasis toimub mRNA süntees, mis on vajalik mitoosi läbimiseks. Sellest mõnevõrra varem sünteesitakse ribosoomi rRNA, mis määrab rakkude jagunemise. Sel ajal sünteesitud valkude hulgas on eriline koht tubuliinidel - mitootilise spindli mikrotuubulite valgud.

G2 perioodi lõpus või mitoosi ajal, kui mitootilised kromosoomid kondenseeruvad, langeb RNA süntees järsult ja seiskub mitoosi ajal täielikult. Valgu süntees väheneb mitoosi ajal 25% -ni algtasemest ja saavutab järgnevatel perioodidel maksimumi G2 perioodil, korrates üldiselt RNA sünteesi mustrit.

Taimede ja loomade kasvavates kudedes on alati rakke, mis on justkui väljaspool tsüklit. Selliseid rakke nimetatakse tavaliselt G0-perioodi rakkudeks. Just need rakud on nn puhkavad, ajutiselt või lõplikult paljunemise lõpetanud rakud. Mõnedes kudedes võivad sellised rakud püsida pikka aega, muutmata nende morfoloogilisi omadusi: nad säilitavad põhimõtteliselt võime jaguneda, muutudes kambaalseteks tüvirakkudeks (näiteks vereloomekoes). Sagedamini kaasneb jagamisvõime kadumisega (ehkki ajutise) spetsialiseerumis-, eristumisvõime ilmnemine. Sellised eristuvad rakud lahkuvad tsüklist, kuid eritingimustel võivad nad tsüklisse uuesti siseneda. Näiteks enamik maksarakke on G0 perioodil; nad ei osale DNA sünteesis ega jagune. Kui aga katseloomadel osa maksast eemaldatakse, hakkavad paljud rakud valmistuma mitoosiks (G1-periood), jätkavad DNA sünteesi ja võivad mitootiliselt jaguneda. Muudel juhtudel, näiteks naha epidermises, toimivad rakud pärast paljunemis- ja diferentseerumistsüklist väljumist mõnda aega ja seejärel surevad (katteepiteeli keratiniseerunud rakud).

Kromatiin on geneetilise aine mass, mis koosneb DNA-st ja valkudest, mis kondenseeruvad, moodustades eukarüootide jagunemise käigus kromosoome. Kromatiini leidub meie rakkudes.

Kromatiini põhiülesanne on suruda DNA kompaktseks ühikuks, mis on vähem mahukas ja mahub tuuma. Kromatiin koosneb väikeste valkude kompleksidest, mida tuntakse histoonide ja DNA nime all.

Histoonid aitavad organiseerida DNA struktuurideks, mida nimetatakse nukleosoomideks, luues aluse DNA pakkimiseks. Nukleosoom koosneb DNA ahelate järjestusest, mis ümbritseb kaheksa histooni komplekti, mida nimetatakse oktomeerideks. Nukleosoom volditakse edasi, et moodustada kromatiini kiud. Kromatiinkiud keerduvad ja kondenseeruvad, moodustades kromosoome. Kromatiin võimaldab mitmeid rakulisi protsesse, sealhulgas DNA replikatsiooni, transkriptsiooni, DNA parandamist, geneetilist rekombinatsiooni ja rakkude jagunemist.

Eukromatiin ja heterokromatiin

Rakus oleva kromatiini saab erineval määral tihendada sõltuvalt raku staadiumist. Tuumas olev kromatiin sisaldub eukromatiini või heterokromatiini kujul. Interfaasi ajal rakk ei jagune, vaid läbib kasvuperioodi. Enamik Kromatiini leidub vähem kompaktsel kujul, mida tuntakse eukromatiinina.

DNA puutub kokku eukromatiiniga, mis võimaldab DNA replikatsiooni ja transkriptsiooni. Transkriptsiooni ajal keerdub DNA kaksikheeliks lahti ja avaneb, nii et kodeerivaid valke saab kopeerida. DNA replikatsioon ja transkriptsioon on vajalikud selleks, et rakk saaks sünteesida DNA-d, valke ja valmistuda raku jagunemiseks (või).

Väike protsent kromatiini eksisteerib interfaasi ajal heterokromatiinina. See kromatiin on tihedalt pakitud, mis ei võimalda geenide transkriptsiooni. Heterokromatiin on värvitud värvainetega rohkem tumedat värvi kui eukromatiin.

Kromatiin mitoosis:

Profaas

Mitoosi profaasi ajal muutuvad kromatiini kiud kromosoomideks. Iga replitseeritud kromosoom koosneb kahest kromatiidist, mis on ühendatud .

metafaas

Metafaasi ajal muutub kromatiin äärmiselt kokkusurutuks. Kromosoomid on metafaasiplaadil joondatud.

Anafaas

Anafaasi ajal eraldatakse paariskromosoomid () ja tõmmatakse spindli mikrotuubulitega raku vastaspoolustele.

Telofaas

Telofaasis liigub iga uus oma tuuma. Kromatiinkiud kerivad lahti ja tihenevad vähem. Pärast tsütokineesi moodustuvad kaks geneetiliselt identset rakku. Igal rakul on sama arv kromosoome. Kromosoomid jätkavad hargnemist ja moodustava kromatiini pikendamist.

Kromatiin, kromosoom ja kromatiidid

Inimestel on sageli raskusi mõistete kromatiin, kromosoom ja kromatiid eristamisega. Kuigi kõik kolm struktuuri koosnevad DNA-st ja asuvad tuumas, on igaüks määratletud eraldi.

Kromatiin koosneb DNA-st ja histoonidest, mis on pakitud õhukesteks kiududeks. Need kromatiinikiud ei kondenseeru, vaid võivad esineda kas kompaktsel kujul (heterokromatiin) või vähem kompaktsel kujul (eukromatiin). Eukromatiinis toimuvad protsessid, sealhulgas DNA replikatsioon, transkriptsioon ja rekombinatsioon. Rakkude jagunemise käigus kondenseerub kromatiin kromosoomideks.

Need on kondenseeritud kromatiini üheahelalised struktuurid. Rakkude jagunemise protsesside käigus mitoosi ja meioosi kaudu replitseeritakse kromosoome, et iga uus tütarrakk saaks õige arvu kromosoome. Dubleeritud kromosoom on kaheahelaline ja tuttava X-kujuga. Kaks ahelat on identsed ja ühendatud keskses piirkonnas, mida nimetatakse tsentromeeriks.

See on üks kahest replitseeritud kromosoomi ahelast. Tsentromeeriga ühendatud kromatiide nimetatakse sõsarkromatiidideks. Rakkude jagunemise lõpus eralduvad õdekromatiidid tütarkromosoomidäsja moodustunud tütarrakkudes.