Tilakoidi su strukturne komponente kloroplasta. Tajne obojenih bakterija: fotosinteza i njezine značajke Značajke stanične strukture

30.10.2023

Bakterije su se na Zemlji pojavile prije otprilike tri i pol milijarde godina i milijardu godina bile su jedini oblik života na našem planetu. Njihova struktura je jedna od najprimitivnijih, međutim, postoje vrste koje imaju niz značajnih poboljšanja u svojoj strukturi. Na primjer, fotosinteza bakterija, koje se nazivaju i modrozelene alge, slična je onoj kod viših biljaka. Gljive nisu sposobne za fotosintezu.

Najjednostavnije strukture su one bakterije koje nastanjuju vruće izvore koji sadrže sumporovodik i duboke pridnene sedimente mulja. Vrhuncem evolucije smatra se pojava modrozelenih algi, odnosno cijanobakterija.

Biokemičari su dugo proučavali pitanje koji su prokarioti sposobni za sintezu. Oni su otkrili da su neki od njih sposobni za samostalnu prehranu. Fotosinteza u bakterijama slična je onoj koja se odvija u biljkama, ali ima niz značajki.

Autotrofni prokarioti sposobni su se hraniti putem fotosinteze, budući da sadrže za to potrebne strukture. Fotosinteza takvih bakterija je sposobnost koja daje mogućnost postojanja modernih heterotrofa, kao što su gljive, životinje i mikroorganizmi.

Zanimljivo je da se sinteza kod autotrofnih prokariota odvija u većem rasponu valnih duljina nego kod biljaka. Zelene bakterije su sposobne sintetizirati organske tvari apsorbirajući svjetlost do 850 nm, kod ljubičastih bakterija, koje sadrže bakterioklorofil A, to se događa na valnoj duljini do 900 nm, a kod onih koje sadrže bakterioklorofil B, do 1100 nm; . Ako analiziramo apsorpciju svjetlosti in vivo, ispada da postoji nekoliko vrhova, a oni su u infracrvenom području spektra. Ova značajka zelenih i ljubičastih bakterija omogućuje im postojanje u uvjetima prisutnosti samo nevidljivih infracrvenih zraka.

Jedna od neobičnih vrsta autotrofne prehrane je kemosinteza. To je proces u kojem tijelo dobiva energiju za stvaranje organskih tvari iz oksidativne transformacije anorganskih spojeva. Foto- i kemosinteza u autotrofnih bakterija slične su po tome što se energija iz kemijske reakcije oksidacije prvo akumulira u obliku ATP-a, a tek potom prenosi u proces asimilacije. Vrste čija je vitalna aktivnost osigurana kemosintezom uključuju sljedeće:

Željezne bakterije. Postoje zbog oksidacije željeza.
Nitrificirajuće. Kemosinteza ovih mikroorganizama podešena je za preradu amonijaka. Mnogi su biljni simbionti.
Sumporne bakterije i tionobakterije. Obraditi sumporne spojeve.
Vodikove bakterije čija kemosinteza omogućuje oksidaciju molekularnog vodika na visokim temperaturama.

Bakterije, čija se prehrana osigurava kemosintezom, nisu sposobne za fotosintezu jer ne mogu koristiti sunčevu svjetlost kao izvor energije.

Modrozelene alge - vrhunac evolucije bakterija

Fotosinteza cijanida odvija se na isti način kao i kod biljaka, što ih razlikuje od ostalih prokariota, ali i gljiva, podižući ih na najviši stupanj evolucijskog razvoja. Oni su obvezni fototrofi, jer ne mogu postojati bez svjetla. Međutim, neki imaju sposobnost fiksiranja dušika i stvaranja simbioze s višim biljkama (poput nekih gljiva), zadržavajući pritom sposobnost fotosinteze. Nedavno je otkriveno da ti prokarioti imaju tilakoide koji su odvojeni od nabora stanične stijenke, poput eukariota, što omogućuje izvođenje zaključaka o smjeru evolucije fotosintetskih sustava.

Drugi poznati simbionti cijanida su gljive. Kako bi zajedno preživjeli u surovim klimatskim uvjetima, stupaju u simbiotski odnos. Gljive u ovom paru igraju ulogu korijena, primaju mineralne soli i vodu iz vanjskog okruženja, a alge provode fotosintezu, opskrbljujući organske tvari. Alge i gljive koje čine lišajeve ne bi mogle odvojeno preživjeti u takvim uvjetima. Osim simbionta kao što su gljive, cijani imaju prijatelje i među spužvama.

Malo o fotosintezi

Fotosinteza kod zelenih biljaka i prokariota osnova je organskog života na našem planetu. To je proces stvaranja šećera iz vode i ugljičnog dioksida, koji se odvija uz pomoć posebnih pigmenata. Zahvaljujući njima bakterije čije su kolonije obojene sposobne su za fotosintezu. Kisik koji se oslobađa kao rezultat, a bez kojeg životinje ne mogu postojati, nusproizvod je u ovom procesu. Sve gljive i mnogi prokarioti nisu sposobni za sintezu, jer tijekom procesa evolucije nisu mogli dobiti za to potrebne pigmente.

U biljkama se fotosinteza odvija u kloroplastima. U zelenim, ljubičastim i cijanobakterijskim stanicama pigmenti su također pričvršćeni na membranu. To jest, sinteza prokariota također se događa u posebnim vezikulama koje se nazivaju tilakoidi. Ovdje se također nalaze sustavi za prijenos elektrona i enzimi.

Uspoređujući fotosintezu prokariota i viših biljaka, neki su znanstvenici došli do zaključka da biljni kloroplasti nisu ništa više od potomaka zelenih bakterija. To su simbionti koji su se prilagodili životu unutar razvijenijih eukariota (stanice takvih organizama, za razliku od bakterijskih, imaju pravu jezgru).

Postoje dvije vrste fotosinteze - kisikova i anoksigena. Prvi je najčešći kod biljaka, cijanobakterija i proklorofita. Drugi se pojavljuje u ljubičastoj, nekim zelenim i heliobakterijama.

Anoksigena sinteza

Nastaje bez ispuštanja kisika u okoliš. Karakterističan je za zelene i ljubičaste bakterije, koje su osebujni relikti koji su preživjeli do danas iz davnih vremena. Fotosinteza svih ljubičastih bakterija ima jednu značajku. Ne mogu koristiti vodu kao donor vodika (to je tipičnije za biljke) i trebaju tvari s višim stupnjevima redukcije (organske tvari, sumporovodik ili molekularni vodik). Sinteza osigurava prehranu za zelene i ljubičaste bakterije i omogućuje im naseljavanje slatkih i slanih vodenih tijela.

Sinteza kisika

Nastaje oslobađanjem kisika. Karakterističan je za cijanobakterije. Kod ovih mikroorganizama proces je sličan fotosintezi kod biljaka. Pigmenti cijanobakterija uključuju klorofil A, fikobiline i karotenoide.

Faze fotosinteze

Sinteza se odvija u tri faze.

Fotofizički. Svjetlost se apsorbira uz ekscitaciju pigmenata i prijenos energije na druge molekule fotosintetskog sustava.
Fotokemijski. U ovoj fazi fotosinteze kod zelenih ili ljubičastih bakterija, rezultirajući naboji se odvajaju i elektroni se prenose duž lanca koji završava stvaranjem ATP-a i NADP-a.
Kemijski. Događa se bez svjetla. Uključuje biokemijske procese sinteze organskih tvari u ljubičastim, zelenim i cijanobakterijama korištenjem energije akumulirane u prethodnim fazama. Na primjer, to su procesi kao što je Calvinov ciklus, glukogeneza, koji kulminiraju stvaranjem šećera i škroba.

Pigmenti

Bakterijska fotosinteza ima niz značajki. Na primjer, klorofili su u ovom slučaju vlastiti, posebni (iako je za neke otkriveno i da imaju pigmente slične onima koji djeluju u zelenim biljkama).

Klorofili, koji sudjeluju u fotosintezi kod zelenih i ljubičastih bakterija, po strukturi su slični onima u biljkama. Najčešći klorofili su A1, C i D, a glavni okvir ovih pigmenata ima istu strukturu, a razlike leže u bočnim granama.

S gledišta fizikalnih svojstava, klorofili biljaka, ljubičaste, zelene i cijanobakterije su amorfne tvari, visoko topive u alkoholu, etilnom eteru, benzenu i netopljive u vodi. Imaju dva maksimuma apsorpcije (jedan u crvenom, a drugi u plavom području spektra) i osiguravaju maksimalnu učinkovitost fotosinteze kod običnih bakterija i cijanobakterija.

Molekula klorofila sastoji se od dva dijela. Magnezijev porfirinski prsten tvori hidrofilnu ploču postavljenu na površini membrane, a fitol se nalazi pod kutom u odnosu na tu ravninu. Formira hidrofobni pol i uronjen je u membranu.

Pronađene su i modrozelene alge fikocijanobilini- žuti pigmenti koji omogućuju molekulama cijanobakterija da apsorbiraju svjetlost koju ne koriste zeleni mikroorganizmi i kloroplasti biljaka. Zato su njihovi apsorpcijski maksimumi u zelenom, žutom i narančastom dijelu spektra.

Sve vrste ljubičastih, zelenih i cijanobakterija sadrže i žute pigmente – karotenoide. Njihov sastav je jedinstven za svaku vrstu prokariota, a vrhovi apsorpcije svjetlosti su u plavom i ljubičastom dijelu spektra. Oni omogućuju bakterijama fotosintezu pomoću svjetlosti srednje duljine, što poboljšava njihovu produktivnost, mogu biti kanali za prijenos elektrona, a također štite stanicu od uništenja aktivnim kisikom. Osim toga, osiguravaju fototaksiju – kretanje bakterija prema izvoru svjetlosti.

Radim kao doktor veterine. Zanimaju me dvoranski ples, sport i joga. Prioritet mi je osobni razvoj i svladavanje duhovnih praksi. Omiljene teme: veterina, biologija, građevina, popravci, putovanja. Tabui: pravo, politika, IT tehnologije i računalne igre.

1. Autotrofna prehrana. Fotosinteza, njezino značenje.

Autotrofna prehrana kada tijelo samo sintetizira organske tvari iz anorganskih, uključuje fotosintezu i kemosintezu (kod nekih bakterija).

Fotosinteza se odvija u biljkama i cijanobakterijama. Fotosinteza je nastajanje organskih tvari iz ugljičnog dioksida i vode, na svjetlu, uz oslobađanje kisika. Kod viših biljaka fotosinteza se odvija u kloroplastima - plastidima ovalnog oblika koji sadrže klorofil, koji određuje boju zelenih dijelova biljke. U algama se klorofil nalazi u kromatoforima različitih oblika. Smeđe i crvene alge, koje žive na velikim dubinama gdje je pristup sunčevoj svjetlosti otežan, imaju druge pigmente.

Fotosinteza osigurava organsku tvar ne samo biljkama, već i životinjama koje se njima hrane. Odnosno, to je izvor hrane za sav život na planeti.

Kisik koji se oslobađa tijekom fotosinteze ulazi u atmosferu. Ozon nastaje iz kisika u gornjim slojevima atmosfere. Ozonski ekran štiti Zemljinu površinu od jakog ultraljubičastog zračenja, što je omogućilo živim organizmima da dosegnu kopno.

Kisik je neophodan za disanje biljaka i životinja. Kada se glukoza oksidira uz sudjelovanje kisika, mitohondriji pohranjuju gotovo 20 puta više energije nego u odsutnosti. Što korištenje hrane čini puno učinkovitijim, dovelo je do visokih stopa metabolizma kod ptica i sisavaca.

Sve to nam omogućuje da govorimo o planetarnoj ulozi fotosinteze i potrebi zaštite šuma, koje se nazivaju “plućima našeg planeta”.

2. Obilježja životinjskog svijeta. Uloga životinja u prirodi. Među gotovim mikroprimjercima protozoa pronađite zelenu euglenu. Objasnite zašto zelenu euglenu botaničari svrstavaju u biljke, a zoolozi u životinje.

Životinjskom carstvu uključuju heterotrofne organizme koji su fagotrofi, tj. upijanje hrane u više ili manje velikim dijelovima, “komadima”. Za razliku od gljiva koje hranjive tvari upijaju u obliku otopina (osmotrofa).

Životinje karakterizira pokretljivost, iako neki koelenterati vode sjedeći način života kao odrasli. Također, većina životinja ima živčani sustav koji daje odgovor na podražaje. Životinje mogu biti biljojedi, mesojedi (grabežljivci, strvinari) i svejedi. U prirodi su životinje potrošači, konzumiraju gotovu organsku tvar i značajno ubrzavaju kruženje tvari u ekosustavima i biosferi u cjelini. Životinje pomažu u razvoju mnogih biljnih vrsta tako što su oprašivači, raspršuju sjeme, rahle tlo i obogaćuju ga izmetom. Formiranje zaliha krede i vapnenca dugujemo morskim životinjama s vapnenastim kosturom, koje pridonose stalnoj koncentraciji ugljičnog dioksida u atmosferi.

Zelena euglena, jednostanično živo biće, zauzima srednje mjesto u taksonomiji, imajući značajke svojstvene različitim kraljevstvima. Ima kloroplaste i hrani se svjetlom putem fotosinteze. Ako u vodi ima otopljenih organskih tvari, osobito u mraku, apsorbira ih, prelazeći na heterotrofnu prehranu. Prisutnost flagelluma osigurava mobilnost, što ga također čini sličnim životinjama.

3. Objasniti biološki značaj bezuvjetnih i uvjetovanih refleksa. Nacrtajte dijagram refleksnog luka (bezuvjetnog refleksa) i objasnite od kojih se dijelova sastoji. Navedite primjere bezuvjetnih ljudskih refleksa.

Učenje o refleksima povezana s radovima ruskog fiziologa Ivana Mihajloviča Sečenova.

Refleks je odgovor tijela na stimulaciju, koji se provodi uz sudjelovanje živčanog sustava. Refleksi su bezuvjetni – urođeni i uvjetovani – stečeni tijekom života.

Bezuvjetni refleksi osiguravaju opstanak organizma i vrste u stalnim uvjetima okoliša iu ranim fazama života. To uključuje zaštitno (treptanje kada trun uđe u oko), indikativno (proučavanje okolnog svijeta), prehrambeno (sisanje djece, proizvodnja sline). Instinkti su također urođene prirode; oni se ponekad smatraju složenim nizom bezuvjetnih refleksa. Najvažniji instinkt je rađanje.

Uvjetovani refleksi služe za prilagodbu novim uvjetima. Nastaju pod određenim uvjetima i daju najbolji odgovor. Primjer uvjetovanog refleksa je dolazak ptica na poznatu hranilicu, prepoznavanje jestivog i nejestivog (isprva pile sve kljuca) i učenje psa naredbama.

Refleksni luk bezuvjetnog refleksa koljena uključuje: receptor - završetak osjetljivog neurona, živčane putove po kojima se signal prenosi u središnji živčani sustav - senzorni neuron koji prenosi signal u leđnu moždinu, izvršni neuron u prednji korijeni leđne moždine koji prenose naredbu za odgovor, organ koji proizvodi odgovor - mišić.

Većina lukova drugih refleksa uključuje dodatne interneurone.

Među trenutno postojećim organizmima postoje i oni o čijoj se pripadnosti nekom stalno raspravlja. To se događa sa stvorenjima koja se zovu cijanobakterije. Iako nemaju ni točan naziv. Previše sinonima:

plavo zelene alge;
cijanobioni;
fikokromne drobilice;
cijanea;
sluzave alge i druge.

Tako ispada da je cijanobakterija sasvim malen, ali u isto vrijeme tako složen i kontradiktoran organizam koji zahtijeva pažljivo proučavanje i razmatranje njegove strukture kako bi se utvrdila njezina točna taksonomska pripadnost.

Povijest postojanja i otkrića

Sudeći po fosilnim ostacima, povijest postojanja modrozelenih algi seže daleko u prošlost, prije nekoliko milijuna godina. Takve zaključke omogućile su studije paleontologa koji su analizirali stijene (njihove dijelove) tih dalekih vremena.

Na površini uzoraka pronađene su cijanobakterije čija se struktura nije razlikovala od strukture suvremenih oblika. To ukazuje na visok stupanj prilagodljivosti ovih bića različitim životnim uvjetima, njihovu izuzetnu izdržljivost i preživljavanje. Očito je da je tijekom milijuna godina bilo mnogo promjena u temperaturi i plinskom sastavu planeta. Međutim, ništa nije utjecalo na održivost cijana.

U moderno doba, cijanobakterija je jednostanični organizam koji je otkriven istodobno s drugim oblicima bakterijskih stanica. Odnosno, Antonio Van Leeuwenhoek, Louis Pasteur i drugi istraživači u 18.-19.st.

Kasnije su podvrgnuti temeljitijem proučavanju, razvojem elektronske mikroskopije i moderniziranim metodama i metodama istraživanja. Identificirane su osobine koje posjeduju cijanobakterije. Struktura stanice uključuje niz novih struktura koje se ne nalaze u drugim stvorenjima.

Klasifikacija

Ostaje otvoreno pitanje utvrđivanja njihove taksonomske pripadnosti. Zasad se zna samo jedno: cijanobakterije su prokarioti. To potvrđuju značajke kao što su:

odsutnost jezgre, mitohondrija, kloroplasta;
prisutnost mureina u staničnoj stijenci;
molekule S-ribosoma u stanici.

Međutim, cijanobakterije su prokarioti, broje oko 1500 tisuća vrsta. Svi su klasificirani i spojeni u 5 velikih morfoloških skupina.

Chroococcal. Prilično velika skupina koja ujedinjuje samotne ili kolonijalne oblike. Visoke koncentracije organizama drži zajedno zajednička sluz koju izlučuje stanična stijenka svakog pojedinca. Po obliku u ovu skupinu spadaju štapićaste i kuglaste strukture.
Pleurocaps. Vrlo slično prethodnim oblicima, međutim, pojavljuje se značajka u obliku stvaranja beocita (više o ovom fenomenu kasnije). Ovdje uključene cijanobakterije pripadaju trima glavnim klasama: Pleurocaps, Dermocaps, Myxosarcina.
Oxillatoria. Glavna značajka ove skupine je da su sve stanice ujedinjene u zajedničku strukturu sluzi koja se naziva trihom. Podjela se događa bez odlaska izvan ove niti, unutra. Oscillatoria obuhvaćaju isključivo vegetativne stanice koje se nespolno dijele na pola.
Nostocaceae. Zanimljivi zbog svoje kriofilnosti. Oni mogu živjeti u otvorenim ledenim pustinjama, stvarajući obojene premaze na njima. Takozvani fenomen "cvjetanja ledene pustinje". Oblici ovih organizama također su nitasti u obliku trihoma, no razmnožavanje je spolno, uz pomoć specijaliziranih stanica - heterocista. Ovdje se mogu ubrojiti sljedeći predstavnici: Anabens, Nostoks, Calothrix.
Stigonematodes. Vrlo slično prethodnoj skupini. Glavna razlika je u načinu razmnožavanja - sposobni su se dijeliti više puta unutar jedne stanice. Najpopularniji predstavnik ove udruge je Fisherella.

Dakle, cijanidi se klasificiraju prema morfološkim kriterijima, jer se postavljaju mnoga pitanja u vezi s ostatkom i rezultatima zabune. Botaničari i mikrobiolozi još nisu uspjeli doći do zajedničkog nazivnika u taksonomiji cijanobakterija.

Staništa

Zbog prisutnosti posebnih prilagodbi (heterocista, beocita, neobičnih tilakoida, plinskih vakuola, sposobnosti fiksiranja molekularnog dušika i drugih), ti su se organizmi naselili posvuda. Oni su u stanju preživjeti čak iu najekstremnijim uvjetima, u kojima ne može postojati nijedan živi organizam. Na primjer, vrući termofilni izvori, anaerobni uvjeti s atmosferom sumporovodika, s pH manjim od 4.

Cijanobakterija je organizam koji mirno preživljava na morskom pijesku i kamenjarima, ledenim blokovima i vrućim pustinjama. Možete prepoznati i utvrditi prisutnost cijanida po karakterističnoj obojenoj prevlaci koju stvaraju njihove kolonije. Boja može varirati od plavo-crne do ružičaste i ljubičaste.

Nazivaju se plavo-zeleni jer često stvaraju plavo-zeleni film sluzi na površini obične slatke ili slane vode. Taj se fenomen naziva "cvjetanje vode". Može se vidjeti na gotovo svakom jezeru koje počinje zaraštavati i močvariti se.

Značajke strukture stanica

Cijanobakterije imaju uobičajenu strukturu za prokariotske organizme, ali postoje neke osobitosti.

Opći plan stanične strukture je sljedeći:

stanična stijenka građena od polisaharida i mureina;
struktura bilipida;
citoplazma sa slobodno raspoređenim genetskim materijalom u obliku molekule DNA;
tilakoidi, koji obavljaju funkciju fotosinteze i sadrže pigmente (klorofile, ksantofile, karotenoide).

Vrste specijaliziranih struktura

Prije svega, to su heterociste. Te strukture nisu dijelovi, već same stanice kao dio trihoma (zajednička kolonijalna nit spojena sluzi). Kada se promatraju pod mikroskopom, razlikuju se po sastavu, budući da je njihova glavna funkcija proizvodnja enzima koji omogućuje fiksaciju molekularnog dušika iz zraka. Stoga u heterocistama praktički nema pigmenata, ali ima dosta dušika.

Drugo, to su hormogonije - područja izdvojena iz trihoma. Služe kao mjesta za razmnožavanje.

Beociti su jedinstvene stanice kćeri, masovno izvedene iz jedne matične stanice. Ponekad njihov broj doseže tisuću u jednom razdoblju dijeljenja. Dermocaps i drugi pleurocapsodiumi imaju ovu značajku.

Akinete su posebne stanice koje miruju i uključene su u trihome. Odlikuje ih masivnija stanična stijenka bogata polisaharidima. Njihova je uloga slična heterocistama.

Plinske vakuole – imaju ih sve cijanobakterije. Struktura stanice u početku podrazumijeva njihovu prisutnost. Njihova je uloga sudjelovanje u procesima cvjetanja vode. Drugi naziv za takve strukture je karboksisom.

Sigurno postoje u biljnim, životinjskim i bakterijskim stanicama. Međutim, u modrozelenim algama te su inkluzije nešto drugačije. To uključuje:

glikogen;
polifosfatne granule;
Cyanophycin je posebna tvar koja se sastoji od aspartata i arginina. Služi za akumulaciju dušika, jer se te inkluzije nalaze u heterocistama.

To je ono što cijanobakterije imaju. Glavni dijelovi i specijalizirane stanice i organele su ono što omogućuje cijanidima da provode fotosintezu, ali se u isto vrijeme klasificiraju kao bakterije.

Reprodukcija

Ovaj proces nije osobito težak, jer je isti kao i kod običnih bakterija. Cijanobakterije se mogu dijeliti vegetativno, dijelovima trihoma, običnom stanicom na dva dijela ili obavljati spolni proces.

U tim procesima često sudjeluju specijalizirane stanice, heterociste, akinete i beociti.

Načini prijevoza

Stanica cijanobakterije izvana je prekrivena, a ponekad i slojem posebnog polisaharida koji oko sebe može oblikovati sluznu kapsulu. Zahvaljujući ovoj značajci provodi se kretanje cijana.

Nema flagela niti posebnih izraslina. Kretanje se može izvesti samo na tvrdoj podlozi uz pomoć sluzi, u kratkim kontrakcijama. Neki Oscillatoria imaju vrlo neobičan način kretanja - rotiraju se oko svoje osi i istovremeno uzrokuju rotaciju cijelog trihoma. Tako dolazi do kretanja na površini.

Sposobnost fiksacije dušika

Gotovo svaka cijanobakterija ima ovu osobinu. To je moguće zahvaljujući prisutnosti enzima nitrogenaze, koji je sposoban fiksirati molekularni dušik i pretvoriti ga u probavljiv oblik spojeva. To se događa u strukturama heterocista. Posljedično, one vrste koje ih nemaju nisu sposobne izaći iz zraka.

Općenito, ovaj proces čini cijanobakterije vrlo važnim stvorenjima za život biljaka. Taložeći se u tlu, cijanidi pomažu predstavnicima flore da apsorbiraju vezani dušik i vode normalan život.

Anaerobne vrste

Neki oblici modrozelenih algi (na primjer, Oscillatoria) mogu živjeti u potpuno anaerobnim uvjetima i atmosferi sumporovodika. U tom slučaju, spoj se obrađuje unutar tijela i kao rezultat toga nastaje molekularni sumpor koji se oslobađa u okoliš.

Fotosinteza je temelj svega života na našem planetu. Ovaj proces, koji se odvija u kopnenim biljkama, algama i mnogim vrstama bakterija, određuje postojanje gotovo svih oblika života na Zemlji, pretvarajući tokove sunčeve svjetlosti u energiju kemijskih veza, koja se zatim korak po korak prenosi do vrha brojnih hranidbeni lanci.

Najvjerojatnije je isti proces svojedobno označio početak naglog porasta parcijalnog tlaka kisika u Zemljinoj atmosferi i smanjenja udjela ugljičnog dioksida, što je u konačnici dovelo do procvata brojnih složenih organizama. A do sada, prema mnogim znanstvenicima, samo fotosinteza može obuzdati brzi napad CO 2 koji se emitira u zrak kao rezultat svakodnevnog spaljivanja milijuna tona raznih vrsta ugljikovodičnih goriva od strane ljudi.

Novo otkriće američkih znanstvenika tjera nas da iznova pogledamo proces fotosinteze

Tijekom "normalne" fotosinteze, ovaj vitalni plin se proizvodi kao "nusproizvod". U normalnom načinu rada potrebne su fotosintetske "tvornice" za vezanje CO 2 i proizvodnju ugljikohidrata, koji kasnije djeluju kao izvor energije u mnogim unutarstaničnim procesima. Svjetlosna energija u tim “tvornicama” koristi se za razgradnju molekula vode, pri čemu se oslobađaju elektroni potrebni za fiksiranje ugljičnog dioksida i ugljikohidrata. Tijekom te razgradnje oslobađa se i kisik O 2 .

U novootkrivenom procesu samo mali dio elektrona koji se oslobađaju tijekom razgradnje vode koristi se za asimilaciju ugljičnog dioksida. Lavovski dio njih tijekom obrnutog procesa odlazi na stvaranje molekula vode iz "svježe oslobođenog" kisika. U tom se slučaju energija pretvorena tijekom novootkrivenog procesa fotosinteze ne skladišti u obliku ugljikohidrata, već se izravno dostavlja vitalnim unutarstaničnim potrošačima energije. Međutim, detaljan mehanizam ovog procesa još uvijek ostaje misterij.

Izvana se može činiti da je takva modifikacija procesa fotosinteze gubitak vremena i energije Sunca. Teško je vjerovati da u živoj prirodi, gdje se tijekom milijardi godina evolucijskih pokušaja i pogrešaka svaki detalj pokazao izuzetno učinkovitim, može postojati proces s tako niskom učinkovitošću.

Ipak, ova vam opcija omogućuje zaštitu složenog i krhkog fotosintetskog aparata od pretjeranog izlaganja sunčevoj svjetlosti.

Činjenica je da se proces fotosinteze u bakterijama ne može jednostavno zaustaviti u nedostatku potrebnih sastojaka u okolišu. Sve dok su mikroorganizmi izloženi sunčevom zračenju, prisiljeni su svjetlosnu energiju pretvarati u energiju kemijskih veza. U nedostatku potrebnih komponenti, fotosinteza može dovesti do stvaranja slobodnih radikala koji su destruktivni za cijelu stanicu, pa stoga cijanobakterije jednostavno ne mogu bez rezervne opcije za pretvaranje energije fotona iz vode u vodu.

Ovaj učinak smanjene razine pretvorbe CO 2 u ugljikohidrate i smanjenog otpuštanja molekularnog kisika već je uočen u nizu nedavnih studija u prirodnim uvjetima Atlantskog i Tihog oceana. Kako se pokazalo, niske razine hranjivih tvari i iona željeza opažene su u gotovo polovici njihovih vodenih područja. Stoga,

Otprilike polovica energije sunčeve svjetlosti koja dopire do stanovnika ovih voda pretvara se zaobilazeći uobičajeni mehanizam apsorpcije ugljičnog dioksida i oslobađanja kisika.

To znači da je doprinos morskih autotrofa u procesu apsorpcije CO 2 prethodno bio značajno precijenjen.

Kako kaže jedan od stručnjaka Odjela za globalnu ekologiju Instituta Carnegie, Joe Bury, novo otkriće značajno će promijeniti naše razumijevanje procesa prerade sunčeve energije u stanicama morskih mikroorganizama. Prema njegovim riječima, znanstvenici tek trebaju otkriti mehanizam novog procesa, ali će nas već njegovo postojanje natjerati da drugačije pogledamo moderne procjene razmjera fotosintetske apsorpcije CO 2 u svjetskim vodama.

Jedina membrana Gloeobactera koja transformira energiju je citoplazmatska, gdje su lokalizirani procesi fotosinteze i disanja.

Cijanobakterije su zanimljive jer sadrže različite fiziološke sposobnosti. U dubini ove skupine fotosinteza se vjerojatno formirala i oblikovala kao cjelina, temeljena na funkcioniranju dva fotosustava, karakterizirana korištenjem H2O kao egzogenog donora elektrona i praćena oslobađanjem O2.

Utvrđeno je da cijanobakterije imaju sposobnost fotosinteze bez kisika, što je povezano s gašenjem fotosustava II uz održavanje aktivnosti fotosustava I (slika 75, B). Pod tim uvjetima, oni imaju potrebu za egzogenim donorima elektrona osim H2O. Kao potonje, cijanobakterije mogu koristiti neke reducirane spojeve sumpora (H2S, Na2S2O3), H2 i niz organskih spojeva (šećeri, kiseline). Budući da je protok elektrona između dva fotosustava prekinut, sinteza ATP-a povezana je samo s cikličkim prijenosom elektrona povezanim s fotosustavom I. Sposobnost fotosinteze bez kisika pronađena je kod mnogih cijanobakterija iz različitih skupina, ali je aktivnost fiksacije CO2 zbog ovog procesa niska, obično iznosi nekoliko postotaka brzine asimilacije CO2 u uvjetima rada obaju fotosustava. Samo neke cijanobakterije mogu rasti anoksičnom fotosintezom, kao što je Oscillatoria limnetica, izolirana iz jezera s visokim sadržajem sumporovodika. Sposobnost cijanobakterija da prijeđu s jedne vrste fotosinteze na drugu kada se uvjeti promijene ilustrira fleksibilnost njihovog svjetlosnog metabolizma, što ima važan ekološki značaj.

Iako su velika većina cijanobakterija obvezni fototrofi, u prirodi često dugo žive u tamnim uvjetima. U mraku su cijanobakterije otkrile aktivni endogeni metabolizam, čiji je energetski supstrat glikogen pohranjen na svjetlu, kataboliziran kroz oksidativni pentozofosfatni ciklus, koji osigurava potpunu oksidaciju molekule glukoze. U dvije faze ovog puta, vodik ulazi u dišni lanac s NADP*H2, u kojem O2 služi kao konačni akceptor elektrona.

O. limnetica, koja provodi aktivnu fotosintezu bez kisika, također se pokazala sposobnom prenijeti elektrone na molekularni sumpor u mraku pod anaerobnim uvjetima u prisutnosti sumpora u okolišu, reducirajući ga u sulfid. Stoga anaerobno disanje također može opskrbljivati energijom cijanobakterije u mraku. Međutim, nije poznato koliko je ta sposobnost raširena među cijanobakterijama. Moguće je da je to svojstveno usjevima koji provode fotosintezu bez kisika.

Drugi mogući način da cijanobakterije dobiju energiju u mraku je glikoliza. U nekim vrstama nalaze se svi enzimi potrebni za fermentaciju glukoze u mliječnu kiselinu, ali su stvaranje potonje, kao i aktivnost glikolitičkih enzima, niski. Osim toga, sadržaj ATP-a u stanici u anaerobnim uvjetima naglo pada, pa se vjerojatno životna aktivnost cijanobakterija ne može održati samo fosforilacijom supstrata.

U svim proučavanim cijanobakterijama ciklus TCA nije "zatvoren" zbog odsutnosti alfa-ketoglutarat dehidrogenaze (Slika 85). U ovom obliku ne funkcionira kao put koji vodi do proizvodnje energije, već samo obavlja biosintetske funkcije. Sposobnost, u jednoj ili drugoj mjeri, korištenja organskih spojeva u biosintetske svrhe svojstvena je svim cijanobakterijama, ali samo neki šećeri mogu osigurati sintezu svih staničnih komponenti, budući da su jedini ili dodatni izvor ugljika CO2.

Cijanobakterije mogu asimilirati neke organske kiseline, ponajprije acetatnu i piruvatnu, ali uvijek samo kao dodatni izvor ugljika. Njihova je metabolizacija povezana s funkcioniranjem "pokvarenog" TCA ciklusa i dovodi do uključivanja u vrlo ograničen broj staničnih komponenti (Sl. 85). U skladu s osobitostima konstruktivnog metabolizma, cijanobakterije su poznate po svojoj sposobnosti fotoheterotrofije ili obaveznom afinitetu za fotoautotrofiju. U prirodnim uvjetima cijanobakterije često provode konstruktivni metabolizam mješovitog (miksotrofnog) tipa.

Neke cijanobakterije sposobne su za kemoheterotrofni rast. Skup organskih tvari koje podržavaju kemoheterotrofni rast ograničen je na nekoliko šećera. To je povezano s funkcioniranjem oksidativnog pentozofosfatnog ciklusa u cijanobakterijama kao glavnog kataboličkog puta, čiji je početni supstrat glukoza. Stoga se samo potonji ili šećeri koji se lako enzimski pretvaraju u glukozu mogu metabolizirati ovim putem.

Jedna od misterija metabolizma cijanobakterija je nemogućnost većine njih da rastu u mraku pomoću organskih spojeva. Nemogućnost rasta zbog supstrata koji se metaboliziraju u TCA ciklusu povezana je s "isprekidanošću" ovog ciklusa. Ali glavni put katabolizma glukoze, oksidativni pentozofosfatni ciklus, funkcionira u svim proučavanim cijanobakterijama. Kao razlozi navedeni su neaktivnost transportnih sustava egzogenih šećera u stanicu, kao i niska stopa sinteze ATP-a povezana s respiratornim transportom elektrona, zbog čega je količina energije koja se stvara u mraku dovoljna samo za održavanje stanična vitalna aktivnost, ali ne i rast kulture.

Cijanobakterije, čija je skupina vjerojatno razvila fotosintezu kisika, prvi put su se suočile s otpuštanjem O2 unutar stanice. Osim stvaranja različitih obrambenih sustava od toksičnih oblika kisika, koji se očituju u otpornosti na visoke koncentracije O2, cijanobakterije su se prilagodile aerobnom načinu postojanja koristeći molekularni kisik za dobivanje energije.

U isto vrijeme, pokazalo se da brojne cijanobakterije rastu na svjetlu u strogo anaerobnim uvjetima. To se odnosi na vrste koje provode fotosintezu bez kisika, a koje bi, sukladno prihvaćenoj klasifikaciji, trebalo svrstati u fakultativne anaerobe. (Fotosinteza bilo koje vrste je anaerobni proces po svojoj prirodi. To je jasno vidljivo u slučaju fotosinteze bez kisika, a manje je očito za fotosintezu kisika.) Za neke cijanobakterije, temeljna mogućnost tamnih anaerobnih procesa (anaerobno disanje, mliječna fermentacija) je dokazano, ali niska aktivnost dovodi u pitanje njihovu ulogu u energetskom metabolizmu cijanobakterija. Načini proizvodnje energije ovisni i neovisni o O2 pronađeni u skupini cijanobakterija sažeti su u